Taxonomia de Cavia e um processo único de domesticação na Colômbia
As nossas análises dos dados Cyt B mostram que todas as nossas 12 amostras antigas colombianas caem num clade distinto que é basal para todos os outros membros do género Cavia (Fig. 1B, SI Fig. S4). Quando comparamos a análise dos mitogenomas completos (Fig. 1C), vemos que o número de mutações entre as amostras antigas colombianas e as amostras de C. porcellus (n = 1406) é semelhante ao nível de variação relatado entre Rattus spp., tais como R. norvegicus e R. exulans diferindo por 1577 mutações entre as mitogenomas45. Sugerimos portanto que as antigas amostras colombianas que sequenciámos se enquadram no género Cavia, mas não pertencem a C. porcellus, ou a outras espécies Cavia para as quais existem dados mitocondriais disponíveis. Curiosamente, as antigas amostras colombianas são geneticamente distintas das sequências colombianas modernas (C. porcellus) anteriormente publicadas (Tabela SI S6), embora estas fossem provenientes dos mercados do sul da Colômbia, ao contrário das terras altas de Bogotá, onde as antigas amostras se encontravam. Estes dados sugerem a utilização de duas espécies diferentes de cobaia na Colômbia através do tempo: uma espécie nativa de Cavia, identificada através das análises dos restos arqueológicos aqui estudados, e uma introdução secundária, mais recente, de C. porcellus no litoral colombiano para o mercado de carne.
Todas as amostras antigas colombianas neste estudo foram previamente identificadas morfologicamente como C. porcellus, contudo, como tanto C. porcellus como C. anolaimae foram descritas das mesmas camadas de ocupação em Checua e Aguazuque, sugerimos provisoriamente que todas as amostras colombianas aqui sequenciadas representam C. anolaimae. Descrita pela primeira vez por Allen em 191646, a posição taxonómica de C. anolaimae foi debatida, mais recentemente descrita como uma subespécie (C. aperea anolaimae) ou um sinónimo para o doméstico C. porcellus15. As provas morfológicas e moleculares demonstram geralmente que é uma espécie distinta46,47,48, com a excepção de um estudo15. Infelizmente, existe apenas uma única sequência de citocromo B disponível para C. “aperea” anolaimae em bases de dados públicas (GU136758 em SI Fig. S4). A identificação desta amostra parece ser problemática com base nas análises aqui relatadas e pela de Dunnum e Salazar-Bravo15, uma vez que se enquadra claramente na clade de C. “aperea guianae” (SI Fig. S4). Sugerimos que esta amostra ou está mal etiquetada ou mal identificada, o que significa que não existem dados fiáveis do citocromo B para C. anolaimae. A obtenção de uma sequência de referência fiável para esta espécie é crucial para uma identificação definitiva das nossas amostras colombianas, embora esperemos que possam representar C. anolaimae.
As nossas análises do genoma mitocondrial (Fig. 1C) mostram a presença de dois grupos/clades distintos dentro das antigas cobaias colombianas, que estão separadas temporalmente por mais de 1000 anos. Campos e Ruiz-Garcia48 também encontraram uma distinção entre duas populações modernas de C. anolaimae, que os autores atribuíram ao isolamento geográfico. Contudo, dada a antiguidade, o uso de cobaias como alimento, e a sua inclusão em enterros em alguns sítios arqueológicos nas terras altas da Colômbia, sugerimos que a mudança genética ao longo do tempo representada pelos nossos dados pode ser indicativa de uma domesticação independente de uma C. anolaimae nativa, provisoriamente identificada como C. anolaimae, de uma população selvagem diversificada. É plausível que a interacção sustentada com humanos na Colômbia tenha resultado num processo de domesticação comensal, tal como definido por Zeder22, possivelmente em associação com agricultores que se deslocam para as terras altas21, ou mesmo no Glacial tardio, tal como sugerido por Pinto et al.17Isto apoia sugestões anteriores de uma domesticação independente de Cavia na Colômbia com base em análises morfológicas14,17,18,19,20, embora o momento específico deste processo permaneça pouco claro.
O significado dos dois grupos distintos de cobaias colombianas justifica um estudo mais aprofundado deste possível processo de domesticação, independente do que levou a C. porcellus nos Andes Centrais. Alternativamente, as nossas amostras podem representar uma espécie Cavia selvagem ou uma espécie extinta que não contribuiu geneticamente para as populações modernas, embora esta espécie esteja presente em sítios arqueológicos até AD 1600, indicando que esteve presente nas terras altas até ao início da colonização europeia. Além disso, sugerimos que as cobaias colombianas modernas (dos mercados) não estão relacionadas com a população arqueológica das terras altas, mas descendem da redistribuição histórica e moderna de variedades criadas intencionalmente para o mercado da carne. O estudo sequencial e morfológico posterior das espécies antigas e modernas de cobaias das terras altas da Colômbia esclarecerá as origens e a história evolutiva das cobaias colombianas, e confirmará se esta espécie representa um processo independente de domesticação de Cavia.
As origens da translocação de cobaias para as Antilhas das Caraíbas
Estudos anteriores de aDNA30,32 sugeriram uma possível origem colombiana para as cobaias das Caraíbas. Os nossos resultados, como mostrado na rede de haplótipos (Fig. 1C), indicam que todas as amostras das Caraíbas partilham haplótipos com amostras do Peru. Assim, sugerimos uma provável origem peruana das cobaias que as pessoas translocaram para as Antilhas das Caraíbas. Isto é significativo, uma vez que nenhuma ligação directa ao Peru foi estabelecida empiricamente através de estudos arqueológicos anteriores. Embora as semelhanças no estilo de olaria e iconografia de aves de rapina sejam notadas entre sítios em Porto Rico, Vieques, e no noroeste da América do Sul, incluindo os contrafortes orientais dos Andes49,50, a especificidade geográfica das ligações entre as Antilhas das Caraíbas e os Andes sul-americanos tem permanecido largamente especulativa (por exemplo.51). Assim, este estudo alarga significativamente os nossos conhecimentos sobre as esferas de interacção entre as Caraíbas e a América do Sul da Idade da Cerâmica Final.
As antigas amostras de cobaias das Caraíbas estão mais estreitamente relacionadas com amostras de Kuelap (1100-1535 d.C.) nas terras altas do norte do Peru, bem como com amostras dos sítios costeiros peruanos de Pachacamac (600-1000 e 1470-1572 d.C.) e Lo Demas (1480-1540 d.C.). Tanto Kuelap como Pachacamac eram grandes sítios/polícias no Peru pré-colombiano tardio. O local de Kuelap foi inicialmente habitado como um centro religioso de 500 d.C., embora seja dominado por uma arquitectura monumental da cultura Chachapoyas (900-1470 d.C.), e mais tarde pelo Inca (1470-1535 d.C.). O local de Pachacamac (600-1500 d.C.) foi também associado à arquitectura monumental, embora tenha sucessivamente Lima, Wari, Ychsma, Inca e ocupações coloniais iniciais52. Este local era provavelmente um centro de “peregrinação” para quem viajava por todo o Peru, tal como de Lo Demas e mais além, embora não tenham sido registados ali quaisquer artefactos de estilo caribenho. A identificação de haplogrupos partilhados entre estes locais no Peru e locais nas Antilhas Caraíbas, sugere que a interacção entre estes grupos e a sua comunidade mais vasta se estendeu mais amplamente do que anteriormente documentado.
Número de translocações e possíveis rotas para as Antilhas Caraíbas
Análises anteriores de Lord et al.32 identificaram dois haplótipos nas três mitogenomas completas de cobaias antigas de três locais nas Caraíbas, o que também foi apoiado pelo aumento do tamanho da amostra aqui relatado. Sugerimos que a introdução inicial provavelmente ocorreu a partir de uma população de cobaias originárias do norte do Peru que chegou a Porto Rico por volta de 600 d.C. (Fig. 2). Significativamente, as amostras porto-riquenhas tanto de Tibes A como de Finca Valencia partilham um único haplótipo, sugerindo uma migração inicial de uma população não geneticamente diversificada. A partir desta população fundadora, sugerimos que as cobaias foram então dispersas para Antígua, no norte das Antilhas Menores após 1000 d.C., em linha com a interacção cultural durante este período de tempo53,54,55. O segundo haplótipo caribenho, encontrado em Tibes B (Porto Rico) e Carriacou, representa potencialmente uma translocação distinta, quer directa quer indirectamente de uma população ancestral no Peru costeiro, possivelmente em redor do local de Pachacamac. Este cenário de origem costeira é também apoiado pela presença de cobaias domesticadas em sítios costeiros equatorianos e provas de comércio marítimo a longa distância de ostra-espinhosa25,26. A possibilidade de múltiplas introduções de cobaias nas Caraíbas apoia ainda mais as provas arqueológicas e isotópicas de que as culturas da Era da Cerâmica Final das Caraíbas, chamadas Ostionoid (ca. 500 d.C. – contacto europeu ca. 1492 d.C.), eram altamente móveis e tinham grandes e contínuas redes de interacção que chegavam às Caraíbas tanto para a América Central como para o Norte da América do Sul (19, 44-46, 54).
A rota exacta da introdução inicial ou subsequente de cobaias através do noroeste da América do Sul e para as Antilhas das Caraíbas é difícil de determinar. A translocação pode ter sido o resultado de redes de comércio directo ou indirecto via, ou uma combinação de: uma rota costeira noroeste, uma rota marítima do Pacífico e uma rota terrestre andina oriental (dada a semelhança genética com as cobaias do sítio montano de Kuelap). No entanto, existem poucos espécimes arqueológicos de cobaias domésticas no norte da América do Sul, o que torna as potenciais rotas de translocação através desta área difíceis de discernir. Um único espécime foi identificado do sítio interior de Turen no norte da Venezuela56 e oito indivíduos (morfologicamente identificados como C. aperea) são relatados do sítio de Palmasola perto da costa noroeste da Venezuela57 , mas estes espécimes não puderam ser obtidos para este estudo. Até à data, não foram recuperados restos conhecidos de cobaias antigas das regiões costeiras da Colômbia. Observámos uma má preservação do aDNA a partir de amostras recuperadas de localidades costeiras, mesmo quando os espécimes arqueológicos pareciam estar bem preservados (SI Secção 1.1, Tabela S4). Assim, pode ser que restos de cobaias trazidas ao longo da costa ocidental e norte ou do interior nordeste da América do Sul simplesmente não sobrevivam no registo arqueológico destas regiões. Se os factores taphonómicos e de preservação não puderem explicar a falta de restos de cobaias arqueológicas na costa da Colômbia e Venezuela, é possível que o movimento das cobaias tenha sido rápido, não deixando assim qualquer assinatura arqueológica.
Do norte da América do Sul, as cobaias podem ter sido introduzidas em Porto Rico através do comércio de guaninés com a região Isthmo-Colombiana (como descrito em 50,58) ou do comércio de artefactos de jadeitites/jadeite de origem guatemalteca da América Central para as Caraíbas59. Isto poderia oferecer uma rota alternativa de introdução de cobaias nas Caraíbas e explicar o segundo haplótipo em Porto Rico (Tibes B), que foi depois disperso para Carriacou, no sul das Antilhas Menores. Esta introdução ocorreu possivelmente por volta de AD 900, o que está correlacionado com o desenvolvimento de sociedades cada vez mais hierárquicas em Porto Rico60. Assim, quase simultaneamente, as cobaias poderiam então ter sido transportadas para as Antilhas Menores através do comércio inter-ilhas e interacções duradouras.
É também possível, contudo, que apenas uma única introdução de cobaias nas Caraíbas tenha ocorrido, através das rotas acima descritas, com posterior dispersão dentro das Antilhas. Esta hipótese apoiaria uma proposta anterior da Wing29 de que a quantidade significativa de ossos de cobaias da Finca Valencia na costa norte de Porto Rico pode indicar que os colonos da Idade da Cerâmica estabeleceram uma população fundadora de cobaias em Porto Rico e depois translocaram os animais para outras ilhas. Análises adicionais de ADN recuperado de amostras directamente datadas das Caraíbas antigas podem ser capazes de discernir entre as hipóteses de introdução múltipla e única e permitir uma melhor interpretação do calendário e rota(s) das introduções.
Reintrodução moderna nas Caraíbas
Até à data, não foram identificados ou verificados vestígios arqueológicos de cobaias a partir de sítios das Caraíbas bem explorados e bem analisados no início da colonização espanhola27,61,62. A nossa análise do mitogenoma de um exemplar moderno de San Sebastían, Porto Rico, indica que não está relacionado com nenhum dos exemplares arqueológicos das Caraíbas. Em vez disso, agrupou-se dentro das amostras europeias modernas, sugerindo que uma recente reintrodução de cobaias em Porto Rico ocorreu a partir da Europa ou, talvez mais provavelmente, dos mercados do sul da Colômbia ou do Peru (Fig. 2). Mais análises mitogenómicas completas de amostras modernas da América do Sul permitirão elucidar as origens da translocação moderna, uma vez que actualmente só estão disponíveis dados do citocromo B.
Translocações e interacções históricas com a Europa e América do Norte
As amostras históricas de Mons, Bélgica e Charleston, Carolina do Sul parecem ter origem nos Andes Centrais (Fig. 2). A amostra belga enquadra-se no grupo europeu moderno; no entanto, este grupo está mais intimamente relacionado com amostras da Bolívia ou do Peru. Sugerimos que durante o período colonial espanhol, cobaias da região andina da Bolívia/sul do Peru foram transportadas para a Europa. É também possível que as cobaias vindas do norte do Chile tenham chegado à Europa, embora ainda não tenham sido analisadas amostras desta zona. A fim de esclarecer as origens precisas das cobaias europeias e o momento da sua translocação, são necessárias mais análises de amostras de contextos da era histórica na América do Sul e Europa.
O porco-da-índia Charleston, da Carolina do Sul, datado de 1820 d.C., representa as primeiras provas de cobaias na América do Norte. Esta amostra partilha um haplótipo com amostras de Kuelap, no norte do Peru, e com exemplares de Porto Rico (por exemplo, Finca Valencia e o exemplar de Tibes A). Como mencionado anteriormente, não existem provas arqueológicas de cobaias em Porto Rico ou noutros locais das Caraíbas durante o período colonial, pelo que o espécime de Charleston é provavelmente originário do Peru. Além disso, o porquinho-da-índia Charleston foi descartado numa privada, juntamente com os restos de um papagaio amazónico63 , sugerindo que ambos os animais foram adquiridos como “curiosidades” sul-americanas (ver informação SI sobre Heyward-Washington House).