Cavia-Taxonomie und ein einzigartiger Prozess der Domestizierung in Kolumbien

Unsere Analysen der Cyt B-Daten zeigen, dass alle 12 unserer alten kolumbianischen Proben in eine eindeutige Klade fallen, die basal zu allen anderen Mitgliedern der Gattung Cavia ist (Abb. 1B, SI Abb. S4). Wenn wir die Analyse der kompletten Mitogenome vergleichen (Abb. 1C), sehen wir, dass die Anzahl der Mutationen zwischen den alten kolumbianischen Proben und den C. porcellus Proben (n = 1406) ähnlich dem Niveau der Variation ist, das zwischen Rattus spp. berichtet wurde, wie z. B. R. norvegicus und R. exulans, die sich durch 1577 Mutationen im Mitogenom unterscheiden45. Wir schlagen daher vor, dass die alten kolumbianischen Proben, die wir sequenziert haben, in die Gattung Cavia fallen, aber nicht zu C. porcellus oder anderen Cavia-Arten gehören, für die mitochondriale Daten verfügbar sind. Interessanterweise unterscheiden sich die alten kolumbianischen Proben genetisch von zuvor veröffentlichten modernen kolumbianischen (C. porcellus) Sequenzen (SI Tabelle S6), obwohl diese von südlichen kolumbianischen Märkten stammen, im Gegensatz zum Hochland von Bogotá, wo die alten Proben gefunden wurden. Diese Daten deuten auf die Verwendung von zwei verschiedenen Meerschweinchenarten in Kolumbien im Laufe der Zeit hin: eine einheimische Cavia-Art, die durch die Analysen der hier untersuchten archäologischen Überreste identifiziert wurde, und eine sekundäre, jüngere Einführung von C. porcellus an der Küste Kolumbiens für den Fleischmarkt.

Alle alten kolumbianischen Proben in dieser Studie wurden zuvor morphologisch als C. porcellus identifiziert. Da jedoch sowohl C. porcellus als auch C. anolaimae aus denselben Besiedlungsschichten in Checua und Aguazuque beschrieben wurden, schlagen wir vorläufig vor, dass alle hier sequenzierten kolumbianischen Proben C. anolaimae darstellen. Erstmals beschrieben von Allen im Jahr 191646, ist die taxonomische Position von C. anolaimae umstritten, zuletzt beschrieben als eine Unterart (C. aperea anolaimae) oder ein Synonym für die heimische C. porcellus15. Morphologische und molekulare Nachweise zeigen im Allgemeinen, dass es sich um eine eigenständige Art handelt46,47,48, mit Ausnahme einer Studie15. Leider gibt es nur eine einzige Cytochrom-B-Sequenz für C. „aperea“ anolaimae in öffentlichen Datenbanken (GU136758 in SI Abb. S4). Die Identifizierung dieser Probe scheint auf der Grundlage der hier berichteten Analysen und der von Dunnum und Salazar-Bravo15 problematisch zu sein, da sie eindeutig in die Klade C. aperea guianae fällt (SI Abb. S4). Wir vermuten, dass diese Probe entweder falsch beschriftet oder falsch identifiziert ist, was bedeutet, dass es keine zuverlässigen Cytochrom-B-Daten für C. anolaimae gibt. Der Erhalt einer zuverlässigen Referenzsequenz für diese Art ist entscheidend für eine definitive Artbestimmung unserer kolumbianischen Proben, obwohl wir davon ausgehen, dass sie C. anolaimae repräsentieren könnten.

Unsere mitochondrialen Genomanalysen (Abb. 1C) zeigen das Vorhandensein von zwei verschiedenen Gruppen/Kladen innerhalb der alten kolumbianischen Meerschweinchen, die zeitlich um mehr als 1000 Jahre voneinander getrennt sind. Campos und Ruiz-Garcia48 fanden ebenfalls eine Unterscheidung zwischen zwei modernen Populationen von C. anolaimae, die die Autoren auf geographische Isolation zurückführten. In Anbetracht des hohen Alters, der Verwendung von Meerschweinchen als Nahrung und ihrer Einbeziehung in Bestattungen an einigen archäologischen Stätten im Hochland von Kolumbien schlagen wir jedoch vor, dass die genetische Veränderung im Laufe der Zeit, die durch unsere Daten dargestellt wird, auf eine unabhängige Domestizierung einer einheimischen Cavia, die vorläufig als C. anolaimae identifiziert wurde, aus einer vielfältigen Wildpopulation hinweisen könnte. Es ist plausibel, dass die anhaltende Interaktion mit dem Menschen in Kolumbien zu einem Prozess der Kommensal-Domestikation führte, wie von Zeder22 definiert, möglicherweise in Verbindung mit der Ansiedlung von Ackerbauern im Hochland21, oder sogar im Spätglazial, wie von Pinto et al.17 vorgeschlagen.Dies unterstützt frühere Vorschläge einer unabhängigen Cavia-Domestikation in Kolumbien, basierend auf morphologischen Analysen14,17,18,19,20, obwohl der spezifische Zeitpunkt dieses Prozesses unklar bleibt.

Die Bedeutung der zwei unterschiedlichen Gruppen kolumbianischer Meerschweinchen rechtfertigt weitere Untersuchungen dieses möglichen Domestikationsprozesses, unabhängig von dem, der zu C. porcellus in den zentralen Anden führte. Alternativ könnten unsere Proben entweder eine wilde Cavia-Spezies oder eine ausgestorbene Spezies repräsentieren, die genetisch nicht zu den modernen Populationen beigetragen hat, obwohl diese Spezies in archäologischen Funden bis 1600 n. Chr. vorkommt, was darauf hindeutet, dass sie im Hochland bis nach Beginn der europäischen Kolonisation präsent war. Darüber hinaus vermuten wir, dass die modernen kolumbianischen Meerschweinchen (von Märkten) nicht mit der archäologischen Population aus dem Hochland verwandt sind, sondern von der historischen und modernen Umverteilung von Sorten abstammen, die absichtlich für den Fleischmarkt gezüchtet wurden. Weitere Sequenzierungen und morphologische Untersuchungen von alten und modernen Cavia-Arten aus dem Hochland von Kolumbien werden die Ursprünge und die Evolutionsgeschichte der kolumbianischen Meerschweinchen klären und bestätigen, ob diese Art einen unabhängigen Prozess der Domestikation von Cavia repräsentiert.

Die Ursprünge der Meerschweinchen-Umsiedlung auf die Karibischen Antillen

Vorangegangene aDNA-Studien30,32 legten einen möglichen kolumbianischen Ursprung der karibischen Meerschweinchen nahe. Unsere Ergebnisse, wie im Haplotypen-Netzwerk (Abb. 1C) dargestellt, zeigen, dass alle karibischen Proben Haplotypen mit Proben aus Peru teilen. Somit legen wir einen wahrscheinlichen peruanischen Ursprung der Meerschweinchen nahe, die von Menschen auf die karibischen Antillen transloziert wurden. Dies ist bedeutsam, da durch frühere archäologische Studien keine direkten Verbindungen zu Peru empirisch nachgewiesen werden konnten. Obwohl Ähnlichkeiten im Keramikstil und in der Ikonographie von Greifvögeln zwischen Fundorten auf Puerto Rico, Vieques und im nordwestlichen Südamerika, einschließlich der östlichen Ausläufer der Anden, festgestellt wurden49,50, ist die geographische Spezifität der Verbindungen zwischen den Karibischen Antillen und den südamerikanischen Anden weitgehend spekulativ geblieben (z.B.51). Daher erweitert diese Studie unser Wissen über die spätkeramischen Interaktionsräume zwischen der Karibik und Südamerika erheblich.

Die antiken Meerschweinchenproben aus der Karibik sind am engsten verwandt mit Proben aus Kuelap (AD 1100-1535) im nördlichen Hochland von Peru, sowie mit Proben aus den peruanischen Küstenorten Pachacamac (AD 600-1000 und AD 1470-1572) und Lo Demas (AD 1480-1540). Sowohl Kuelap als auch Pachacamac waren große Stätten/Polizeistätten im späten präkolumbianischen Peru. Die Stätte von Kuelap wurde ab 500 n. Chr. als religiöses Zentrum besiedelt, obwohl sie von der monumentalen Architektur der Chachapoyas-Kultur (900-1470 n. Chr.) und später der Inka (1470-1535 n. Chr.) dominiert wird. Die Stätte von Pachacamac (AD 600-1500) wurde ebenfalls mit monumentaler Architektur in Verbindung gebracht, obwohl sie sukzessive von Lima, Wari, Ychsma, Inka und frühen kolonialen Besetzungen belegt ist52. Diese Stätte war wahrscheinlich ein „Pilgerzentrum“ für Reisende aus ganz Peru, z. B. aus Lo Demas und darüber hinaus, obwohl dort keine Artefakte im karibischen Stil gefunden wurden. Die Identifizierung gemeinsamer Haplogruppen zwischen diesen Stätten in Peru und Stätten auf den Karibischen Antillen legt nahe, dass die Interaktion zwischen diesen Gruppen und ihrer breiteren Gemeinschaft weiter reichte als bisher dokumentiert.

Anzahl der Translokationen und mögliche Routen zu den Karibischen Antillen

Vorangegangene Analysen von Lord et al.32 identifizierten zwei Haplotypen in den drei vollständigen Mitogenomen von antiken Meerschweinchen aus drei Stätten in der Karibik, was auch durch die hier berichtete größere Stichprobe unterstützt wurde. Wir vermuten, dass die ursprüngliche Einführung wahrscheinlich durch eine Meerschweinchenpopulation erfolgte, die ursprünglich aus dem Norden Perus stammte und Puerto Rico um 600 n. Chr. erreichte (Abb. 2). Bezeichnenderweise haben die puertoricanischen Proben von Tibes A und Finca Valencia einen gemeinsamen Haplotyp, was auf eine anfängliche Migration einer nicht genetisch vielfältigen Population hindeutet. Ausgehend von dieser Gründungspopulation vermuten wir, dass Meerschweinchen nach Antigua auf den nördlichen Kleinen Antillen nach dem Jahr 1000 n. Chr. verbreitet wurden, was im Einklang mit der kulturellen Interaktion während dieses Zeitraums steht53,54,55. Der zweite karibische Haplotyp, der in Tibes B (Puerto Rico) und Carriacou gefunden wurde, repräsentiert möglicherweise eine eindeutige Translokation, entweder direkt oder indirekt von einer angestammten Population an der Küste Perus, möglicherweise um die Stätte von Pachacamac. Dieses Szenario für einen küstennahen Ursprung wird auch durch das Vorhandensein domestizierter Meerschweinchen an ecuadorianischen Küstenstandorten und durch Beweise für den maritimen Fernhandel mit der Dornauster unterstützt25,26. Die Möglichkeit einer mehrfachen Einführung von Meerschweinchen in die Karibik unterstützt außerdem archäologische und isotopische Beweise dafür, dass die spätkeramischen Kulturen der Karibik, die als Ostionoid (ca. 500 n. Chr. – Europäischer Kontakt ca. 1492 n. Chr.) bezeichnet werden, sehr mobil waren und große, fortlaufende Interaktionsnetzwerke besaßen, die sich über die Karibik sowohl nach Mittelamerika als auch nach dem nördlichen Südamerika erstreckten (19, 44-46, 54).

Herkunftsorte und Zeitpunkte der Translokationen von Cavia porcellus aus der zentralen Andenregion in die präkolumbianische Karibik, das frühneuzeitliche Europa, das koloniale Nordamerika und die moderne Wiederansiedlung von Europa nach Puerto Rico. Die Abbildung zeigt auch die Region eines wahrscheinlichen neuen Zentrums der Cavia-Domestikation in Kolumbien. Die dargestellten Routen sind rein hypothetisch; es ist möglich, dass Menschen Meerschweinchen über andere Routen als die dargestellten transloziert haben. Die Abbildung wurde mit Adobe Illustrator CS5 6.0 und einer frei zugänglichen Basiskarte der University of Florida Map Library erstellt.

Die genaue Route der anfänglichen oder späteren Einführung(en) von Meerschweinchen durch das nordwestliche Südamerika und in die karibischen Antillen ist schwer zu bestimmen. Die Translokation könnte das Ergebnis direkter oder indirekter Handelsnetzwerke gewesen sein, entweder über eine nordwestliche Küstenroute, eine pazifische Seeroute oder eine östliche Andenüberlandroute (angesichts der genetischen Ähnlichkeit mit Meerschweinchen aus der montanen Stätte von Kuelap), oder über eine Kombination davon. Es gibt jedoch nur wenige archäologische Exemplare von Hausmeerschweinchen im nördlichen Südamerika, was es schwierig macht, mögliche Translokationsrouten durch dieses Gebiet zu erkennen. Ein einziges Exemplar wurde aus der Binnenland-Stätte von Turen im Norden Venezuelas identifiziert56 und acht Individuen (morphologisch als C. aperea identifiziert) wurden von der Palmasola-Stätte nahe der Nordwestküste Venezuelas berichtet57 , aber diese Exemplare konnten für diese Studie nicht beschafft werden. Bis heute wurden keine bekannten antiken Meerschweinchenreste aus den Küstenregionen Kolumbiens geborgen. Wir beobachteten eine schlechte aDNA-Erhaltung von Proben, die von Küstenorten geborgen wurden, selbst wenn die archäologischen Exemplare gut erhalten zu sein schienen (SI Abschnitt 1.1, Tabelle S4). Es könnte also sein, dass Überreste von Meerschweinchen, die entweder an die westlichen und nördlichen Küsten oder ins nordöstliche Innere Südamerikas gebracht wurden, in den archäologischen Aufzeichnungen dieser Regionen einfach nicht überleben. Wenn taphonomische und konservatorische Faktoren das Fehlen archäologischer Meerschweinchenreste in den Küstenregionen Kolumbiens und Venezuelas nicht erklären können, ist es möglich, dass die Bewegung der Meerschweinchen sehr schnell war und daher keine archäologische Signatur hinterlassen hat.

Aus dem nördlichen Südamerika könnten Meerschweinchen über den Guanín-Handel mit der Isthmo-Kolumbianischen Region (wie in50,58 beschrieben) oder den Handel mit Jadeitit/Jadeit-Artefakten aus Guatemala von Zentralamerika in die Karibik59 nach Puerto Rico eingeführt worden sein. Dies könnte einen alternativen Weg der Einführung von Meerschweinchen in die Karibik bieten und den zweiten Haplotyp in Puerto Rico (Tibes B) erklären, der sich dann nach Carriacou auf den südlichen Kleinen Antillen ausbreitete. Diese Einführung erfolgte möglicherweise um 900 n. Chr., was mit der Entwicklung zunehmend hierarchischer Gesellschaften in Puerto Rico korreliert60. Somit könnten die Meerschweinchen fast zeitgleich durch anhaltenden Handel und Interaktionen zwischen den Inseln auf die Kleinen Antillen transportiert worden sein.

Es ist aber auch möglich, dass nur eine einzige Einführung der Meerschweinchen in die Karibik über die oben beschriebenen Routen mit späterer Ausbreitung innerhalb der Antillen erfolgte. Diese Hypothese würde eine frühere These von Wing29 unterstützen, wonach die signifikante Menge an Meerschweinchenknochen von der Finca Valencia an der Nordküste Puerto Ricos darauf hinweisen könnte, dass Kolonisten aus der Keramikzeit eine Gründungspopulation von Meerschweinchen auf Puerto Rico etablierten und die Tiere dann auf andere Inseln translozierten. Weitere DNA-Analysen von direkt datierten Proben aus der Karibik könnten in der Lage sein, zwischen der Hypothese der mehrfachen und der einmaligen Einführung zu unterscheiden und eine bessere Interpretation des Zeitpunkts und der Route(n) der Einführung zu ermöglichen.

Moderne Wiedereinführung in der Karibik

Bis heute wurden keine archäologischen Überreste von Meerschweinchen an gut ausgegrabenen und gut analysierten frühen spanischen Kolonialfundorten in der Karibik identifiziert oder verifiziert27,61,62. Unsere Analyse des Mitogenoms eines modernen Exemplars aus San Sebastían, Puerto Rico, zeigt, dass es mit keinem der archäologischen Exemplare in der Karibik verwandt ist. Stattdessen gruppiert es sich innerhalb der modernen europäischen Proben, was darauf hindeutet, dass eine rezente Wiedereinführung von Meerschweinchen nach Puerto Rico aus Europa oder, was vielleicht wahrscheinlicher ist, von den Märkten im Süden Kolumbiens oder Perus erfolgte (Abb. 2). Weitere vollständige Mitogenomanalysen von modernen Proben aus Südamerika werden es ermöglichen, die Ursprünge der modernen Translokation aufzuklären, da derzeit nur Cytochrom-B-Daten verfügbar sind.

Historische Translokationen und Interaktionen mit Europa und Nordamerika

Die historischen Proben aus Mons, Belgien und Charleston, South Carolina scheinen ihren Ursprung in den zentralen Anden zu haben (Abb. 2). Die belgische Probe fällt in die moderne europäische Gruppe; diese Gruppe ist jedoch am engsten mit Proben aus Bolivien oder Peru verwandt. Wir vermuten, dass während der spanischen Kolonialzeit Meerschweinchen aus der Andenregion von Bolivien/Südperu nach Europa transportiert wurden. Es ist auch möglich, dass Meerschweinchen aus dem Norden Chiles nach Europa kamen, obwohl Proben aus diesem Gebiet noch nicht analysiert wurden. Um die genaue Herkunft der europäischen Meerschweinchen und den Zeitpunkt ihrer Verbringung zu klären, sind weitere Analysen von Proben aus historischen Kontexten in Südamerika und Europa erforderlich.

Das Meerschweinchen aus Charleston, South Carolina, datiert auf das Jahr 1820 n. Chr., stellt den frühesten Nachweis von Meerschweinchen in Nordamerika dar. Diese Probe teilt einen Haplotyp mit Proben aus Kuelap im Norden Perus und mit Exemplaren aus Puerto Rico (z.B. Finca Valencia und das Tibes A-Exemplar). Wie bereits erwähnt, gibt es keine archäologischen Beweise für Meerschweinchen in Puerto Rico oder anderswo in der Karibik während der Kolonialzeit, daher stammt das Charleston-Exemplar wahrscheinlich aus Peru. Außerdem wurde das Charleston-Meerschweinchen zusammen mit den Überresten eines Amazonas-Papageis63 in einem Abort entsorgt, was darauf hindeutet, dass beide Tiere als südamerikanische „Kuriositäten“ erworben wurden (siehe SI-Informationen zum Heyward-Washington-Haus).