Ein Dinoflagellat ist eine geißelartige Alge, die durch ihre zwei Geißeln von ungleicher Länge gekennzeichnet ist. Eine der Geißeln liegt in der Furche um den Körper und die andere ragt aus der Mitte heraus. Sie hat auch eine panzerartige Schale oder Pellikel, ein Dinokaryon und ein Dinoflagellat-Toxin. Viele von ihnen sind photosynthetisch. Die vorhandenen Pigmente sind Chlorophyll a und c, Carotinoide und Xanthophylle. Der Kohlenhydratvorrat liegt in Stärke, α 1-4, verzweigtes Glukosepolymer. Diejenigen, die unpigmentiert sind, sind Heterotrophe, die sich von anderen Protozoen ernähren. Andere sind Mixotrophe, die sowohl zur Photosynthese als auch zur Prädation fähig sind. Dinoflagellaten gehören zum Phylum Dinoflagellata des Superphylum Alveolata. Sie kommen sowohl im Meer als auch im Süßwasser vor. Die meisten der identifizierten Arten sind marin (etwa 1500-1700). Etwa 220 wurden als Süßwasserarten beschrieben.(1, 2) Die Breite ihrer Population hängt von der Verfügbarkeit von Nährstoffen, dem Salzgehalt und der Temperatur der Meeresoberfläche ab.

Etymologie

Der Begriff Dinoflagellate stammt aus dem Altgriechischen dînos („wirbelnd“) und flagellate, was „Peitsche“ bedeutet. Variante: Dinoflagellat. Synonyme: Cilioflagellata (Claparède & Lachmann, 1868); Dinophyta (Dillon, 1963); Dinophyceae sensu (Pascher, 1914); Pyrrophyta (Pascher 1914); Pyrrhophycophyta (Papenfuss 1946); Arthrodelen Flagellaten (Stein 1883); Dinomastigota (Margulis & Sagan, 1985); Dinophyta (Dillon, 1963).

Klassifikation

Im Fünf-Königreich-Schema der Klassifikation gehören die Algen, zusammen mit den Einzellern, zum Königreich Protista. Sie unterscheiden sich von den Protozoen dadurch, dass sie photosynthetisch sind. Die Algen werden weiter in verschiedene Gruppen eingeteilt: Euglenophyta, Chrysophyta (Kieselalgen), Dinoflagellata (Dinoflagellaten), Chlorophyta, Charophyta, Phaeophyceae und Rhodophyta. Die Cyanophyta oder Blaualgen, die prokaryotische Organismen sind, wurden traditionell in diese Gruppe aufgenommen, aber in der modernen Klassifizierung werden sie nun zusammen mit den Bakterien unter dem Königreich Monera zusammengefasst. Es ist jedoch anzumerken, dass sich die taxonomische Klassifizierung der Organismen zwangsläufig ändern wird, da weitere Studien der Arten zu einem neueren Klassifizierungssystem führen werden, wie z. B. in der NCBI-Taxonomie-Datenbank.(3)

Untergruppen

Die verschiedenen Klassen, die zum Phylum Dinoflagellata gehören, sind wie folgt:

• Dinophyceae
• Duboscquellea
• Ellobiophyceae
• Noctiluciphyceae
• Oxyrrhea
• Pronoctilucea
• Psammosea
• Syndiniophyceae

Allgemeine Merkmale

Der generalisierte Körperplan eines Dinoflagellaten.

Geißel

Dinoflagellaten sind einzellige Organismen, die durch zwei Geißeln gekennzeichnet sind: das Quergeißelchen und das Längsgeißelchen. Das transversale Flagellum ist flach, gewellt und bandförmig und überspannt die transversale Oberflächenrille, die Cingulum genannt wird. Es hat ein Axonem, das an ihm entlang läuft. Dieses Flagellum ist sowohl für die Vorwärtsbewegung als auch für das Drehen und Manövrieren des Dinoflagellaten verantwortlich. Das Längsgeißelchen hat weniger bis keine Haare. Es liegt in der Oberflächenrille, dem Sulcus. Dieses Flagellum ist für die peitschende Bewegung verantwortlich und treibt den Dinoflagellaten in die entgegengesetzte Richtung. Die kombinierten Bewegungen der beiden Geißeln, Wirbeln und Peitschen, sind die Grundlage, von der die Gruppe ihren Namen hat.(4)

Amphiesma

Dinoflagellaten zeichnen sich auch durch eine Zellhülle aus, die als Amphiesma bezeichnet wird. Diese Zellhülle besteht aus abgeflachten Bläschen, die Alveolen genannt werden. Einige Flagellaten haben eine Theca (oder Lorica), die als äußerer Panzer dient.

Dinokaryon

Ein weiteres Unterscheidungsmerkmal ist ihr Zellkern. Der als Dinokaryon bezeichnete Kern zeichnet sich dadurch aus, dass die Chromosomen fibrillär aussehen, an der Kernhülle befestigt sind und auch während der Interphase kondensiert bleiben. Ihren Chromosomen fehlen Zentromere und sie können wenig oder kein Protein enthalten. Anstelle von Histonen haben Dinoflagellaten eine andere Familie von Nukleoproteinen, die an die DNA gebunden sind. Es wird vermutet, dass die Nukleoproteine viralen Ursprungs sind. Daher werden sie als Dinoflagellate/Viral Nucleoproteins (DVNPs) bezeichnet. Während der Mitose bleibt die Kernhülle bestehen. Anstatt sich aufzulösen, wie es bei den meisten Eukaryoten der Fall ist, bleibt sie intakt. Die Spindel muss sich ihren Weg durch den Kern suchen, um die Segregation der Chromosomen zu koordinieren. Dinoflagellaten sind mesokaryotisch, was bedeutet, dass ihre Kernmerkmale von denen der Prokaryoten zu denen der Eukaryoten überzugehen scheinen.

Großes Genom

Dinoflagellaten haben ein großes Genom mit einem ungefähren DNA-Gehalt von 3 bis 250 pg/Zelle im Gegensatz zu den 0,54 pg DNA/Zelle anderer Algen. (4)

Pigmente

Dinoflagellaten, die photosynthetisch sind, haben Chlorophyll a und c2, Xanthophylle und Carotinoide. Die Chlorophyllpigmente befinden sich in einem dreifach-membranigen Chloroplasten (im Gegensatz zum doppel-membranigen Chloroplasten der Pflanzen). Der Chloroplast der Dinoflagellaten kann einen eigenen Zellkern haben.(5) Die Xanthophylle sind typischerweise Peridinin, Dinoxanthin und Diadinoxanthin. Diese Pigmente geben bestimmten Dinoflagellaten ihre goldbraune Farbe.

Augenfleck und Ocellus

Dinoflagellaten haben eine lichtempfindliche Organelle, die Augenfleck genannt wird. Es enthält Lipidtröpfchen innerhalb der gestapelten Membranschichten, in denen die Carotinoide eingelagert sind. So ist diese Organelle in der Lage, die Richtung der Lichtquelle zu erkennen. Bestimmte Dinoflagellaten haben eine etwas fortschrittlichere, seltene Struktur, die Ocellus genannt wird und eine brechende Linse nutzt, die ein Bild auf der Retinoid-Lagemembran fokussieren kann. (5)

Nahrungsreserve und andere cytoplasmatische Strukturen

Die Nahrungsreserve wird in Form von Stärke wie Kohlenhydraten und Ölen gespeichert. Eine nicht kontraktile Vakuole, die Pustel genannt wird, ist in der Nähe der Geißelbasis vorhanden. Sie kann ein oder mehrere Bläschen enthalten. Die Pustel kann an der Flotation und Osmoregulation beteiligt sein. Kontraktile Vakuolen sind nicht vorhanden.

Lebenszyklus

Die meisten Dinoflagellaten haben einen haplontischen Typ des Lebenszyklus. Das bedeutet, dass sich die aus der Karyogamie entstandene Zygote (2n) sofort meiotisch teilt, wodurch haploide (n) Zellen entstehen. Die haploiden Zellen teilen sich dann mitotisch, um weitere haploide Zellen zu erzeugen. Die haploiden Zellen aus der Mitose werden Haplonten genannt. Bei haplontischen Dinoflagellaten kann die ungeschlechtliche Vermehrung durch Desmoschisis oder durch Eleuteroschisis erfolgen. Bei der Desmoschisis teilt sich die Mutterzelle in zwei Tochterzellen, die jeweils die Hälfte der Theca der Mutterzelle behalten. Bei der Eleuteroschisis wirft die Mutterzelle zunächst ihre Theca ab (durch Ekdysis) und teilt sich dann in zwei Tochterzellen. Bei sich sexuell fortpflanzenden Dinoflagellaten kann die Zygote ein Ruhestadium durchlaufen und zu einer Hypnozygote werden. Bei Dinoflagellaten wird die Hypnozygote als Dinocyste bezeichnet. Innerhalb der Zyste durchläuft der Schlüpfling die Meiose, um haploide Zellen zu produzieren.

Evolution

Die dreifach-membranösen Chloroplasten der Dinoflagellaten scheinen auf eine andere Form von endosymbiotischem Ereignis hinzuweisen, bei dem sie einen photosynthetischen Eukaryoten aufgenommen haben könnten. Ein weiterer Hinweis auf mögliche endosymbiotische Ereignisse ist das Vorhandensein von anderen Algenpigmenten wie Fucoxanthin in den Dinoflagellaten Karenia spp. (6)

Ökologie

Noctiluca scintillans Biolumineszenz im Yachthafen von Zeebrügge, Belgien.

Dinoflagellaten gedeihen in aquatischen Lebensräumen. Sie bilden endosymbiotische Verbindungen mit anderen Organismen, z.B. der Dinoflagellat Symbiodinium mit riffbildenden Korallen. Dinoflagellaten können verschiedene Ernährungsweisen haben. Einige von ihnen sind phototroph, während andere heterotroph sind. Wieder andere sind eine Mischung aus beiden Modi und werden daher als mixotroph bezeichnet. Diejenigen, die sich von anderen Organismen ernähren, nehmen die Nahrung durch den Sulcus auf. Sie könnten sich von anderen Dinoflagellaten, Algen, Bakterien usw. ernähren.
Viele von ihnen sind mit Algenblüten verbunden. Das Phänomen der roten Flut ist ein Beispiel für eine Algenblüte. Es tritt vor allem in Meeresgewässern auf. Das ist, wenn bestimmte Dinoflagellatenarten schneller wachsen als normal. Ein Toxin, das als Dinoflagellaten-Toxin bezeichnet wird, ist ein starkes Neurotoxin, das die Synthese oder die Freisetzung von Acetylcholin beeinträchtigt. Gymnodinium und Gonyaulax, die die Rote Flut verursachen, produzieren Toxine, die, wenn sie von filtrierenden Mollusken aufgenommen werden, tödlich sein können, wenn sie verzehrt werden. Eine weitere häufige Gattung ist Peridinium.
Nicht alle Blüten sind jedoch gefährlich. Biolumineszierende Dinoflagellaten in Algenblüten erzeugen blau funkelnde Lichtblitze im Meerwasser. Etwa 18 Gattungen von Dinoflagellaten sind zur Biolumineszenz fähig. Diese Arten haben Szintillonen – zytoplasmatische Strukturen, die Luciferase (das Enzym) und Luciferin (ein von Chlorophyll abgeleiteter Tetrapyrrolring) enthalten. Sie nutzen Biolumineszenz als Verteidigungsstrategie gegen Fressfeinde.

Verwandte Begriffe

• Dinoflagellaten-Toxin

Siehe auch

1. Gómez, F (2005). „Eine Liste der freilebenden Dinoflagellatenarten in den Weltmeeren“. Acta Botanica Croatica. 64 (1): 129-212.
2. Taylor, F. R., Hoppenrath, M., & Saldarriaga, J. F. (Februar 2008). „Diversität und Verbreitung von Dinoflagellaten“. Biodivers. Conserv. 17 (2): 407-418.
3. The NCBI taxonomy database. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy.
4. Spector, D. (2012-12-02). Dinoflagellate nuclei. pp. 107-147. Retrieved from https://books.google.com/books?id=qCcgFximE8oC&pg=PA107
5. Morphology of the Dinoflagellata. (2019). Retrieved from Berkeley.edu website: https://ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagmm.html
6. Hackett, J. D., Anderson, DM, Erdner DL, Bhattacharya D (Oktober 2004). „Dinoflagellaten: ein bemerkenswertes evolutionäres Experiment“. American Journal of Botany. 91 (10): 1523-34.