Das menschliche Herz besteht aus vier Kammern – zwei Vorhöfen und zwei Kammern – die sich ausdehnen und zusammenziehen, um sauerstoff- und nährstoffhaltiges Blut durch den Körper zu treiben. Die Vorhöfe, die relativ dünne Wände haben, füllen sich zuerst, bevor sie das Blut in die viel stärkeren Ventrikel pressen, die sich dann zusammenziehen, um das Blut durch unsere Arterien zu schicken. Die meisten Reptilien haben zwei Vorhöfe und einen Ventrikel. Die einzige Ausnahme sind die 23 lebenden Krokodilarten (Alligatoren, Kaimane, Krokodile und Gharials), die wie Vögel und Säugetiere ein Vierkammerherz mit zwei Vorhöfen und zwei Kammern haben (Jones, 1996; Jensen et al., 2014).
Bei Wirbeltieren wird jeder Herzschlag eingeleitet, wenn eine Schrittmacherregion in einem der Vorhöfe ein elektrisches Signal erzeugt. Die Struktur und die genaue Lage der Schrittmacherregion unterscheiden sich von Spezies zu Spezies (Jensen et al., 2017), aber sie wird immer durch das autonome Nervensystem innerviert. Dies ermöglicht es dem Körper, die Herzfrequenz als Reaktion auf metabolische Anforderungen zu erhöhen oder zu senken (Wang, 2012).
Das elektrische Signal aus der Schrittmacherregion breitet sich über Strukturen, die als Gap Junctions bezeichnet werden, schnell über die Herzmuskelzellen der Vorhöfe aus und sorgt dafür, dass sich die gesamte Wand jedes Vorhofs fast gleichzeitig zusammenzieht. Auch bei Vögeln sind Neuronen, Purkinje-Fasern genannt, an diesem Prozess beteiligt, aber im Allgemeinen sind die Mechanismen, die für die Kontraktion der Vorhöfe verantwortlich sind, bei den meisten Wirbeltieren ähnlich. Die Art und Weise, wie das elektrische Signal vom Vorhof zur Herzkammer gelangt, unterscheidet sich jedoch bei den Wirbeltieren, und die Evolution dieses Weges steht seit vielen Jahrzehnten im Mittelpunkt der Aufmerksamkeit (Davies, 1942; Jensen et al., 2012, 2013). Nun berichten Vincent Christoffels von der Universität Amsterdam und Kollegen – darunter Bjarke Jensen und Bastiaan Boukens als gemeinsame Erstautoren – in eLife über neue und überraschende Erkenntnisse zu diesem Phänomen bei Alligatoren (Jensen et al., 2018).
Bereits im 17. Jahrhundert war William Harvey aufgefallen, dass sich bei verschiedenen Tieren die Vorhöfe vor den Herzkammern zusammenziehen. Das bedeutete, dass das elektrische Signal, das in der Schrittmacherregion erzeugt wird, irgendwie an der „Grenze“ zwischen den Vorhöfen und den Herzkammern abgebremst werden muss. Sowohl bei Säugetieren als auch bei Vögeln isoliert eine Schicht aus faserigem Fettgewebe – das keinen Strom leitet – die Ventrikel von den Vorhöfen. Der einzige Weg, auf dem das elektrische Signal von den Vorhöfen zu den Herzkammern gelangen kann, führt über eine kleine Struktur, den sogenannten atrioventrikulären Knoten, der sich direkt über der Scheidewand befindet, die die linke und die rechte Herzkammer voneinander trennt. Wenn das elektrische Signal diesen Knoten erreicht, aktiviert es zwei Bündel von Neuronen (die His-Fasern und Purkinje-Fasern enthalten), die den Impuls schnell weiterleiten und die gleichzeitige Kontraktion der Ventrikel bewirken.
Bei den Reptilien, dem gemeinsamen Vorfahren von Vögeln und Säugetieren, scheint es jedoch weder eine isolierende Schicht noch einen anatomisch definierten Knoten zu geben (Davies, 1942). Stattdessen wird das elektrische Signal durch eine komplizierte Anordnung von Herzmuskelfasern am Übergang zwischen den beiden Vorhöfen und dem Ventrikel gebremst. Darüber hinaus konnten neuere Studien keinen anatomischen Nachweis für ein Reizleitungssystem im Ventrikel von Reptilien erbringen. Das elektrische Signal scheint durch die innere Auskleidung des Herzens übertragen zu werden, die molekulare Signaturen mit dem Reizleitungssystem bei Vögeln und Säugetieren teilt (Jensen et al., 2012).
Während Reptilien zur Aufrechterhaltung ihrer Temperatur auf ihre Umgebung angewiesen sind (d. h. sie sind ektotherm), produzieren Säugetiere ihre eigene Wärme (sie sind also endotherm). Die hohen Stoffwechselraten, die zur Erzeugung von ausreichend Wärme erforderlich sind, bedeuten, dass die Ruhe- und maximalen Stoffwechselraten von Säugetieren und Vögeln etwa 10-mal höher sind als die von ektothermen Tieren (Bennett und Ruben, 1979). Das Herz-Kreislauf-System muss mit diesen höheren Anforderungen Schritt halten, indem es dem Körper mehr Sauerstoff zuführt. Das Vier-Kammer-Herz bietet eine effiziente Lösung, indem es sauerstoffhaltiges und nicht sauerstoffhaltiges Blut getrennt hält. Die Versorgung des Körpers mit Sauerstoff kann auch dadurch verbessert werden, dass die Kontraktionshäufigkeit des Herzens erhöht wird. Dies erfordert Herzstrukturen, die schnell Strom leiten, wie die atrioventrikulären Knoten (Burggren et al., 2014).
Jensen et al. – mit Sitz in Amsterdam und Laboren in den USA und Tschechien – kombinierten Elektrophysiologie und Genexpressionstechniken, um herauszufinden, wie sich elektrische Impulse im Krokodilherz ausbreiten, und um den molekularen Phänotyp der verschiedenen Kammern zu charakterisieren. Die Experimente lieferten eindeutige Beweise für einen atrioventrikulären Knoten bei Krokodilen. Unter den lebenden Reptilien sind die Krokodile die nächste lebende Schwestergruppe der Vögel. Doch trotz ihrer Vierkammerherzen und eines atrioventrikulären Knotens sind alle lebenden Krokodile eindeutig ektotherm und haben wie andere Reptilien niedrige Herzfrequenzen (Hillman und Hedrick, 2015; Lillywhite et al., 1999; Joyce et al, 2018).
Mit ihrer Fähigkeit, mit dem Körper vom Boden abzuheben, ihrer besonderen Atemmuskulatur, ihrer vogelähnlichen Lunge und verschiedenen anderen Merkmalen könnten Krokodile einst endotherm gewesen sein (Seymour et al., 2004; Hillenius und Ruben, 2004). Nach dieser Hypothese wechselten sie zur Ektothermie, als sie einen vollständig aquatischen Lebensstil annahmen und zu abwartenden Raubtieren mit intermittierenden Mahlzeiten wurden, die durch lange Fastenperioden getrennt waren. Wenn jedoch frühere Krokodile warmes Blut und einige der damit verbundenen Herzstrukturen besaßen, haben dann die heute lebenden Arten ihre His- und Purkinje-Fasern verloren? Würden diese Zellen – die elektrische Hochgeschwindigkeitssignale unterstützen – funktionelle Probleme bei Tieren mit sehr niedrigen Herzfrequenzen darstellen?
Die Tatsache, dass Krokodile einen atrioventrikulären Knoten haben, wirft auch ein Licht auf die Evolution des Wirbeltierherzens. Zum Beispiel könnte das bloße Vorhandensein eines Knotens und einer Trennung zwischen den Herzkammern ausreichen, um zu verhindern, dass das elektrische Signal in die Vorhöfe „zurückkehrt“ (was die Funktion des Herzens stören würde). Diese Ergebnisse könnten auch darauf hindeuten, dass eine Knotenstruktur eine bessere Feinabstimmung der Herzfrequenz durch das autonome Nervensystem ermöglicht.
Der nächste Schritt ist die Charakterisierung der elektrophysiologischen Eigenschaften der Zellen im atrioventrikulären Knoten der Krokodile. Elektrokardiogramm-Aufzeichnungen würden auch helfen, das genaue Timing der kardialen Ereignisse zu verstehen, während Fluss- und Druckmessungen die Dynamik des Blutflusses erfassen würden. Vielleicht warten im Inneren der vier Kammern des Krokodilherzens noch reizvolle Entdeckungen auf uns.