PhysiologieBearbeiten
Hauptsystem des GeruchsinnsBearbeiten
Beim Menschen und anderen Wirbeltieren werden Gerüche durch olfaktorische Sinnesneuronen im Riechepithel wahrgenommen. Das Riechepithel setzt sich aus mindestens sechs morphologisch und biochemisch unterschiedlichen Zelltypen zusammen. Der Anteil des Riechepithels im Vergleich zum respiratorischen Epithel (nicht innerviert bzw. mit Nerven versorgt) gibt einen Hinweis auf die Geruchsempfindlichkeit des Tieres. Der Mensch hat etwa 10 cm2 Riechepithel, während einige Hunde 170 cm2 haben. Das Geruchsepithel eines Hundes ist auch wesentlich dichter innerviert, mit hundertmal mehr Rezeptoren pro Quadratzentimeter. Das Geruchssystem integriert sich mit anderen Sinnen, um die Wahrnehmung von Geschmack zu bilden. Oft haben Landorganismen getrennte Geruchssysteme für Geruch und Geschmack (orthonasaler Geruch und retronasaler Geruch), aber wasserbewohnende Organismen haben in der Regel nur ein System.
Die Moleküle der Geruchsstoffe, die die obere Nasenmuschel der Nasengänge passieren, lösen sich im Schleim, der den oberen Teil der Höhle auskleidet, und werden von den Geruchsrezeptoren auf den Dendriten der Geruchssinnesneuronen erkannt. Dies kann durch Diffusion oder durch die Bindung des Geruchsstoffes an geruchsstoffbindende Proteine geschehen. Der Schleim, der das Epithel bedeckt, enthält Mucopolysaccharide, Salze, Enzyme und Antikörper (diese sind sehr wichtig, da die Geruchsneuronen einen direkten Weg für die Infektion zum Gehirn bieten). Dieser Schleim dient als Lösungsmittel für Geruchsmoleküle, fließt ständig und wird etwa alle zehn Minuten erneuert.
Bei Insekten werden Gerüche durch olfaktorische Sinnesneuronen in den chemosensorischen Sensillen wahrgenommen, die sich in der Insektenantenne, den Palpen und der Tarsa, aber auch an anderen Stellen des Insektenkörpers befinden. Geruchsstoffe dringen in die Kutikula-Poren der chemosensorischen Sensillen ein und kommen in Kontakt mit den Geruchsstoff-bindenden Proteinen (OBPs) oder Chemosensorischen Proteinen (CSPs) der Insekten, bevor sie die sensorischen Neuronen aktivieren.
Rezeptorneuron
Die Bindung des Liganden (Geruchsmolekül oder Geruchsstoff) an den Rezeptor führt je nach Organismus über einen Second-Messenger-Weg zu einem Aktionspotential im Rezeptorneuron. Bei Säugetieren stimulieren die Geruchsstoffe die Adenylatzyklase zur Synthese von cAMP über ein G-Protein, das Golf genannt wird. cAMP, das hier der zweite Botenstoff ist, öffnet einen zyklischen Nukleotid-gesteuerten Ionenkanal (CNG), der einen Einstrom von Kationen (hauptsächlich Ca2+ mit etwas Na+) in die Zelle erzeugt und sie leicht depolarisiert. Das Ca2+ wiederum öffnet einen Ca2+-aktivierten Chloridkanal, was zum Ausfluss von Cl- führt, die Zelle weiter depolarisiert und ein Aktionspotential auslöst. Ca2+ wird dann durch einen Natrium-Calcium-Austauscher ausgeleitet. Ein Kalzium-Calmodulin-Komplex hemmt auch die Bindung von cAMP an den cAMP-abhängigen Kanal und trägt so zur olfaktorischen Adaptation bei.
Das olfaktorische Hauptsystem einiger Säugetiere enthält auch kleine Subpopulationen von olfaktorischen Sinnesneuronen, die Gerüche etwas anders erkennen und weiterleiten. Geruchssinnesneuronen, die TAARs (trace amine-associated receptors) verwenden, um Gerüche zu detektieren, verwenden die gleiche Second-Messenger-Signalkaskade wie die kanonischen Geruchssinnesneuronen. Andere Subpopulationen, wie diejenigen, die die Rezeptor-Guanylylzyklase GC-D (Gucy2d) oder die lösliche Guanylylzyklase Gucy1b2 exprimieren, verwenden eine cGMP-Kaskade, um ihre Geruchsliganden zu transduzieren. Diese unterschiedlichen Subpopulationen (olfaktorische Subsysteme) scheinen auf die Erkennung kleiner Gruppen chemischer Reize spezialisiert zu sein.
Dieser Mechanismus der Transduktion ist insofern etwas ungewöhnlich, als cAMP durch direkte Bindung an den Ionenkanal wirkt und nicht durch Aktivierung der Proteinkinase A. Er ähnelt dem Transduktionsmechanismus für Photorezeptoren, bei denen der zweite Botenstoff cGMP durch direkte Bindung an Ionenkanäle wirkt, was darauf hindeutet, dass vielleicht einer dieser Rezeptoren evolutionär an den anderen angepasst wurde. Auch bei der unmittelbaren Reizverarbeitung durch laterale Inhibition gibt es erhebliche Ähnlichkeiten.
Die gemittelte Aktivität der Rezeptorneuronen kann auf verschiedene Weise gemessen werden. Bei Wirbeltieren kann die Reaktion auf einen Geruch durch ein Elektro-Olfaktogramm oder durch Calcium-Imaging von Rezeptorneuronen-Terminals im Riechkolben gemessen werden. Bei Insekten kann man eine Elektroantennographie oder ein Calcium-Imaging innerhalb des Riechkolbens durchführen.
Projektionen des RiechkolbensBearbeiten
Olfaktorische sensorische Neuronen projizieren Axone zum Gehirn innerhalb des Geruchsnervs (Hirnnerv I). Diese Nervenfasern, denen die Myelinscheiden fehlen, gelangen durch Perforationen in der cribriformen Platte zum Riechkolben des Gehirns, der wiederum Geruchsinformationen an den olfaktorischen Kortex und andere Bereiche projiziert. Die Axone der Geruchsrezeptoren laufen in der äußeren Schicht des Riechkolbens in kleinen (≈50 Mikrometer im Durchmesser) Strukturen zusammen, die Glomeruli genannt werden. Mitralzellen, die sich in der inneren Schicht des Riechkolbens befinden, bilden Synapsen mit den Axonen der sensorischen Neuronen innerhalb der Glomeruli und senden die Informationen über den Geruch an andere Teile des olfaktorischen Systems, wo mehrere Signale verarbeitet werden können, um eine synthetische Geruchswahrnehmung zu bilden. Es kommt zu einem hohen Maß an Konvergenz, wobei 25.000 Axone auf etwa 25 Mitralzellen synapsen und jede dieser Mitralzellen auf mehrere Glomeruli projiziert. Mitralzellen projizieren auch auf periglomeruläre Zellen und granuläre Zellen, die die sie umgebenden Mitralzellen hemmen (laterale Hemmung). Granuläre Zellen vermitteln auch die Hemmung und Erregung von Mitralzellen über Bahnen von zentrifugalen Fasern und den anterioren olfaktorischen Kernen. Neuromodulatoren wie Acetylcholin, Serotonin und Noradrenalin senden alle Axone zum Riechkolben und sind an der Verstärkungsmodulation, der Mustertrennung bzw. an Gedächtnisfunktionen beteiligt.
Die Mitralzellen verlassen den Riechkolben im lateralen Riechtrakt, der mit fünf wichtigen Regionen des Großhirns synaptiert: dem anterioren Riechkern, dem Tuberculum olfactorium, der Amygdala, dem piriformen Cortex und dem entorhinalen Cortex. Der anteriore olfaktorische Nukleus projiziert über die anteriore Kommissur zum kontralateralen Riechkolben und hemmt diesen. Der piriforme Kortex hat zwei Hauptabteilungen mit anatomisch unterschiedlichen Organisationen und Funktionen. Der anteriore piriforme Kortex (APC) scheint besser in der Lage zu sein, die chemische Struktur der Geruchsmoleküle zu bestimmen, und der posteriore piriforme Kortex (PPC) spielt eine starke Rolle bei der Kategorisierung von Gerüchen und der Beurteilung von Ähnlichkeiten zwischen Gerüchen (z. B. sind minzig, holzig und Zitrusfrüchte Gerüche, die trotz der hohen chemischen Varianz über den PPC in einer konzentrationsunabhängigen Weise unterschieden werden können). Der piriforme Kortex projiziert in den medialen dorsalen Nucleus des Thalamus, der wiederum in den orbitofrontalen Kortex projiziert. Der orbitofrontale Kortex vermittelt die bewusste Wahrnehmung des Geruchs. Der dreischichtige piriforme Kortex projiziert zu einer Reihe von thalamischen und hypothalamischen Kernen, zum Hippocampus und zur Amygdala sowie zum orbitofrontalen Kortex, aber seine Funktion ist weitgehend unbekannt. Der entorhinale Kortex projiziert zur Amygdala und ist an emotionalen und autonomen Reaktionen auf Gerüche beteiligt. Er projiziert auch in den Hippocampus und ist an Motivation und Gedächtnis beteiligt. Geruchsinformationen werden im Langzeitgedächtnis gespeichert und haben starke Verbindungen zum emotionalen Gedächtnis. Dies ist möglicherweise auf die enge anatomische Verbindung des Geruchssystems mit dem limbischen System und dem Hippocampus zurückzuführen, Bereiche des Gehirns, von denen seit langem bekannt ist, dass sie an Emotionen bzw. dem Ortsgedächtnis beteiligt sind.
Da jeder einzelne Rezeptor auf verschiedene Geruchsstoffe anspricht und es auf der Ebene des Riechkolbens eine große Konvergenz gibt, mag es seltsam erscheinen, dass der Mensch in der Lage ist, so viele verschiedene Gerüche zu unterscheiden. Es scheint, dass eine hochkomplexe Form der Verarbeitung stattfinden muss; es kann jedoch gezeigt werden, dass, während viele Neuronen im Riechkolben (und sogar im pyriformen Kortex und in der Amygdala) auf viele verschiedene Gerüche ansprechen, die Hälfte der Neuronen im orbitofrontalen Kortex nur auf einen Geruch und der Rest nur auf einige wenige Gerüche anspricht. Es wurde durch Mikroelektrodenstudien gezeigt, dass jeder einzelne Geruch eine bestimmte räumliche Karte der Erregung im Riechkolben ergibt. Es ist möglich, dass das Gehirn in der Lage ist, spezifische Gerüche durch räumliche Kodierung zu unterscheiden, aber es muss auch die zeitliche Kodierung berücksichtigt werden. Im Laufe der Zeit ändern sich die räumlichen Karten, sogar für einen bestimmten Geruch, und das Gehirn muss in der Lage sein, auch diese Details zu verarbeiten.
Die Eingänge aus den beiden Nasenlöchern haben getrennte Eingänge zum Gehirn, mit dem Ergebnis, dass eine Person, wenn jedes Nasenloch einen anderen Geruchsstoff aufnimmt, eine Wahrnehmungsrivalität im Geruchssinn erleben kann, ähnlich wie bei der binokularen Rivalität.
Bei Insekten werden Gerüche durch Sensillen an der Antenne und der Maxillarpalpe wahrgenommen und zuerst vom Antennallappen (analog zum Riechkolben) und dann von den Pilzkörpern und dem Seitenhorn verarbeitet.
Kodierung und Wahrnehmung
Der Prozess, durch den Geruchsinformationen im Gehirn kodiert werden, um eine korrekte Wahrnehmung zu ermöglichen, wird noch erforscht und ist nicht vollständig verstanden. Wenn ein Geruchsstoff von Rezeptoren erkannt wird, zerlegen sie den Geruchsstoff gewissermaßen, und dann setzt das Gehirn den Geruchsstoff zur Identifizierung und Wahrnehmung wieder zusammen. Der Geruchsstoff bindet an Rezeptoren, die nur eine bestimmte funktionelle Gruppe oder ein Merkmal des Geruchsstoffs erkennen, weshalb die chemische Natur des Geruchsstoffs wichtig ist.
Nach der Bindung des Geruchsstoffs wird der Rezeptor aktiviert und sendet ein Signal an die Glomeruli. Jeder Glomerulus empfängt Signale von mehreren Rezeptoren, die ähnliche Geruchsmerkmale erkennen. Da mehrere Rezeptortypen aufgrund der unterschiedlichen chemischen Eigenschaften des Geruchsstoffs aktiviert werden, werden auch mehrere Glomeruli aktiviert. Alle Signale von den Glomeruli werden dann an das Gehirn gesendet, wo die Kombination der Glomeruli-Aktivierung die verschiedenen chemischen Eigenschaften des Geruchsstoffs kodiert. Das Gehirn setzt dann im Wesentlichen die Teile des Aktivierungsmusters wieder zusammen, um den Geruchsstoff zu identifizieren und wahrzunehmen. Dieser verteilte Code ermöglicht es dem Gehirn, spezifische Gerüche in Mischungen aus vielen Hintergrundgerüchen zu erkennen.
Es ist eine allgemeine Vorstellung, dass die Anordnung von Gehirnstrukturen physikalischen Merkmalen von Reizen entspricht (genannt topographische Kodierung), und ähnliche Analogien wurden im Geruchssinn mit Konzepten wie einer Anordnung entsprechend chemischer Merkmale (genannt Chemotopie) oder Wahrnehmungsmerkmale gemacht. Während die Chemotopie ein höchst umstrittenes Konzept bleibt, gibt es Beweise für Wahrnehmungsinformationen, die in den räumlichen Dimensionen der Geruchsnetzwerke implementiert sind.
Obwohl die konventionelle Weisheit und die Laienliteratur, basierend auf impressionistischen Erkenntnissen in den 1920er Jahren, das menschliche Riechvermögen lange Zeit als fähig dargestellt haben, zwischen etwa 10.000 einzigartigen Gerüchen zu unterscheiden, haben neuere Forschungen nahegelegt, dass das durchschnittliche Individuum in der Lage ist, über eine Billion einzigartiger Gerüche zu unterscheiden. Die Forscher der jüngsten Studie, die die psychophysischen Reaktionen auf Kombinationen von über 128 einzigartigen Geruchsmolekülen mit Kombinationen aus bis zu 30 verschiedenen Komponentenmolekülen testeten, merkten an, dass diese Schätzung „konservativ“ ist und dass einige Probanden ihrer Untersuchung in der Lage sein könnten, zwischen einer Billion Geruchsstoffen zu entschlüsseln, und fügten hinzu, dass ihr schlechtester Proband wahrscheinlich immer noch zwischen 80 Millionen Gerüchen unterscheiden könnte. Die Autoren der Studie schlussfolgerten: „Dies ist weit mehr als frühere Schätzungen der unterscheidbaren Geruchsreize. Es zeigt, dass das menschliche Geruchssystem mit seinen Hunderten von verschiedenen Geruchsrezeptoren die anderen Sinne in der Anzahl der physikalisch unterschiedlichen Reize, die es unterscheiden kann, weit übertrifft.“ Die Autoren wiesen jedoch auch darauf hin, dass die Fähigkeit, Gerüche zu unterscheiden, nicht gleichbedeutend ist mit der Fähigkeit, sie konsistent zu identifizieren, und dass die Probanden in der Regel nicht in der Lage waren, einzelne Geruchsreize innerhalb der Gerüche zu identifizieren, die die Forscher aus mehreren Geruchsmolekülen vorbereitet hatten. Im November 2014 wurde die Studie von dem Caltech-Wissenschaftler Markus Meister scharf kritisiert, der schrieb, dass die „extravaganten Behauptungen der Studie auf Fehlern der mathematischen Logik beruhen“. Die Logik seines Papiers wurde wiederum von den Autoren des Originalpapiers kritisiert.
Accessory olfactory systemEdit
Viele Tiere, einschließlich der meisten Säugetiere und Reptilien, aber nicht Menschen, haben zwei verschiedene und getrennte Geruchssysteme: ein Hauptgeruchssystem, das flüchtige Reize erkennt, und ein akzessorisches Geruchssystem, das Flüssigphasenreize erkennt. Verhaltensanzeichen deuten darauf hin, dass diese Flüssigphasenreize oft als Pheromone fungieren, obwohl Pheromone auch durch das Hauptgeruchssystem erkannt werden können. Im akzessorischen Geruchssystem werden Reize durch das Vomeronasalorgan erkannt, das sich im Vomer, zwischen Nase und Mund, befindet. Schlangen benutzen es, um Beute zu riechen, indem sie ihre Zunge herausstrecken und sie mit dem Organ berühren. Einige Säugetiere machen einen Gesichtsausdruck, der Flehmen genannt wird, um Reize zu diesem Organ zu lenken.
Die Sinnesrezeptoren des akzessorischen Geruchssystems befinden sich im Vomeronasalorgan. Wie im Hauptgeruchssystem projizieren die Axone dieser sensorischen Neuronen vom Vomeronasalorgan zum akzessorischen Riechkolben, der sich bei der Maus am dorsal-posterioren Teil des Hauptriechkolbens befindet. Anders als im Hauptgeruchssystem projizieren die Axone, die den akzessorischen Riechkolben verlassen, nicht zum Kortex des Gehirns, sondern zu Zielen in der Amygdala und im Nucleus bedus der Stria terminalis und von dort zum Hypothalamus, wo sie Aggression und Paarungsverhalten beeinflussen können.
GeneticsEdit
Unterschiedliche Menschen riechen unterschiedliche Gerüche, und die meisten dieser Unterschiede werden durch genetische Unterschiede verursacht. Obwohl Geruchsrezeptorgene eine der größten Genfamilien im menschlichen Genom bilden, sind nur eine Handvoll Gene eindeutig mit bestimmten Gerüchen in Verbindung gebracht worden. Zum Beispiel sind der Geruchsrezeptor OR5A1 und seine genetischen Varianten (Allele) verantwortlich für unsere Fähigkeit (oder Unfähigkeit), β-Ionon zu riechen, ein Schlüsselaroma in Lebensmitteln und Getränken. In ähnlicher Weise ist der Geruchsstoffrezeptor OR2J3 mit der Fähigkeit verbunden, den „grasigen“ Geruch, cis-3-Hexen-1-ol, zu erkennen. Die Vorliebe (oder Abneigung) von Koriander (Cilantro) wurde mit dem Geruchsrezeptor OR6A2 in Verbindung gebracht.
FunktionenBearbeiten
GeschmackBearbeiten
Die Geschmackswahrnehmung ist ein Zusammenspiel von auditiven, geschmacklichen, haptischen und geruchssensorischen Informationen. Der retronasale Geruchssinn spielt die größte Rolle bei der Geschmacksempfindung. Während des Kauvorgangs manipuliert die Zunge die Nahrung, um Geruchsstoffe freizusetzen. Diese Geruchsstoffe gelangen beim Ausatmen in die Nasenhöhle. Der Geruchssinn der Nahrung hat das Gefühl, im Mund zu sein, weil der motorische Kortex und das olfaktorische Epithel während des Kauens gemeinsam aktiviert werden.
Olfaktion, Geschmack und trigeminale Rezeptoren (auch Chemesthesis genannt) tragen gemeinsam zum Geschmack bei. Die menschliche Zunge kann nur zwischen fünf verschiedenen Geschmacksqualitäten unterscheiden, während die Nase Hunderte von Substanzen, selbst in kleinsten Mengen, unterscheiden kann. Der olfaktorische Beitrag zum Geschmack erfolgt während der Ausatmung, im Gegensatz zum eigentlichen Geruch, der während der Einatmungsphase der Atmung auftritt. Das olfaktorische System ist der einzige menschliche Sinn, der den Thalamus umgeht und direkt mit dem Vorderhirn verbunden ist.
Hören
Es wurde gezeigt, dass Geruchs- und Schallinformationen in den Riechhügeln von Nagetieren konvergieren. Es wird angenommen, dass diese neuronale Konvergenz zu einer Wahrnehmung führt, die als Geruch bezeichnet wird. Während ein Geruch aus der Interaktion zwischen Geruch und Geschmack resultiert, kann ein Geruch aus der Interaktion zwischen Geruch und Klang resultieren.
Inzuchtvermeidung
Die MHC-Gene (beim Menschen als HLA bekannt) sind eine Gruppe von Genen, die in vielen Tieren vorhanden und für das Immunsystem wichtig sind; im Allgemeinen haben Nachkommen von Eltern mit unterschiedlichen MHC-Genen ein stärkeres Immunsystem. Fische, Mäuse und weibliche Menschen sind in der Lage, einige Aspekte der MHC-Gene potenzieller Sexualpartner zu riechen und bevorzugen Partner mit MHC-Genen, die sich von ihren eigenen unterscheiden.
Menschen können Blutsverwandte über den Geruchssinn erkennen. Mütter können ihre biologischen Kinder am Körpergeruch identifizieren, nicht aber ihre Stiefkinder. Vorpubertäre Kinder können ihre Vollgeschwister olfaktorisch erkennen, nicht aber Halb- oder Stiefgeschwister, und dies könnte Inzestvermeidung und den Westermarck-Effekt erklären. Die funktionelle Bildgebung zeigt, dass dieser olfaktorische Verwandtschaftserkennungsprozess die frontal-temporale Verbindung, die Insula und den dorsomedialen präfrontalen Kortex involviert, nicht aber den primären oder sekundären olfaktorischen Kortex oder den verwandten piriformen Kortex oder orbitofrontalen Kortex.
Da Inzucht schädlich ist, wird sie tendenziell vermieden. Bei der Hausmaus liefert der MUP-Gencluster (Major Urinary Protein) ein hochpolymorphes Duftsignal der genetischen Identität, das der Verwandtenerkennung und der Inzuchtvermeidung zugrunde zu liegen scheint. So gibt es weniger Verpaarungen zwischen Mäusen, die MUP-Haplotypen teilen, als bei einer zufälligen Verpaarung zu erwarten wäre.
Variabilität unter WirbeltierenBearbeiten
Die Bedeutung und Empfindlichkeit des Geruchs variiert unter den verschiedenen Organismen; die meisten Säugetiere haben einen guten Geruchssinn, wohingegen die meisten Vögel keinen haben, mit Ausnahme der Tubenosen (z.B. Sturmvögel und Albatrosse), bestimmter Geierarten und der Kiwis. Jüngste Analysen der chemischen Zusammensetzung von flüchtigen organischen Verbindungen (VOCs) aus den Federn des Königspinguins deuten jedoch darauf hin, dass VOCs olfaktorische Hinweise liefern können, die von den Pinguinen genutzt werden, um ihre Kolonie zu lokalisieren und Individuen zu erkennen. Unter den Säugetieren ist er bei den Fleischfressern und Huftieren, die sich immer gegenseitig wahrnehmen müssen, und bei denen, die nach ihrer Nahrung riechen, wie z. B. Maulwürfe, gut entwickelt. Einen ausgeprägten Geruchssinn zu haben, wird als makrosmatisch bezeichnet.
Die Zahlen, die auf eine größere oder geringere Empfindlichkeit bei verschiedenen Arten hinweisen, spiegeln experimentelle Befunde aus den Reaktionen von Tieren wider, die Aromen in bekannten extremen Verdünnungen ausgesetzt waren. Sie beruhen also auf Wahrnehmungen dieser Tiere und nicht auf der reinen Nasenfunktion. Das heißt, die geruchserkennenden Zentren des Gehirns müssen auf den erkannten Reiz reagieren, damit man sagen kann, dass das Tier eine Reaktion auf den betreffenden Geruch zeigt. Man schätzt, dass Hunde im Allgemeinen einen Geruchssinn haben, der etwa zehntausend bis hunderttausend Mal schärfer ist als der des Menschen. Das bedeutet nicht, dass sie von Gerüchen, die unsere Nasen wahrnehmen können, überwältigt werden; es bedeutet vielmehr, dass sie eine molekulare Präsenz wahrnehmen können, wenn diese in viel größerer Verdünnung im Träger, der Luft, vorhanden ist.
Hunde als Gruppe können ein- bis zehnmillionenmal schärfer riechen als ein Mensch, und Bluthunde, die den schärfsten Geruchssinn aller Hunde haben, haben Nasen, die zehn- bis hundertmillionenmal empfindlicher sind als die eines Menschen. Sie wurden speziell für das Aufspüren von Menschen gezüchtet und können eine wenige Tage alte Duftspur erkennen. Die zweitempfindlichste Nase besitzt der Basset Hound, der gezüchtet wurde, um Kaninchen und andere Kleintiere aufzuspüren und zu jagen.
Grizzlybären haben einen Geruchssinn, der siebenmal stärker ist als der des Bluthundes und für das Aufspüren von Nahrung unter der Erde unerlässlich ist. Mit ihren verlängerten Krallen graben Bären tiefe Gräben auf der Suche nach Wühltieren und Nestern sowie nach Wurzeln, Zwiebeln und Insekten. Bären können den Geruch von Nahrung aus einer Entfernung von bis zu achtzehn Kilometern wahrnehmen; aufgrund ihrer immensen Größe plündern sie oft neue Beute und vertreiben dabei die Raubtiere (einschließlich Wolfsrudeln und menschlichen Jägern).
Der Geruchssinn ist bei den katarrhinen Primaten weniger entwickelt und bei den Walen nicht vorhanden, was diese mit einem gut entwickelten Geschmackssinn kompensieren. Bei einigen Strepsirrhinen, wie z. B. dem Rotbauchlemur, befinden sich Duftdrüsen auf dem Kopf. Bei vielen Arten ist der Geruchssinn hochgradig auf Pheromone abgestimmt; ein männlicher Seidenspinner zum Beispiel kann ein einziges Molekül von Bombykol wahrnehmen.
Auch Fische haben einen gut entwickelten Geruchssinn, obwohl sie in einer aquatischen Umgebung leben. Lachse nutzen ihren Geruchssinn, um ihr Heimatgewässer zu erkennen und dorthin zurückzukehren. Welse nutzen ihren Geruchssinn, um andere einzelne Welse zu identifizieren und eine soziale Hierarchie aufrechtzuerhalten. Viele Fische nutzen den Geruchssinn, um Paarungspartner zu identifizieren oder um auf das Vorhandensein von Nahrung aufmerksam zu machen.