Die Kiemen von Wirbeltieren entwickeln sich typischerweise in den Wänden des Rachens, entlang einer Reihe von Kiemenschlitzen, die sich nach außen öffnen. Die meisten Arten verwenden ein Gegenstrom-Austauschsystem, um die Diffusion von Substanzen in und aus der Kieme zu verbessern, wobei Blut und Wasser in entgegengesetzter Richtung zueinander fließen. Die Kiemen bestehen aus kammartigen Filamenten, den Kiemenlamellen, die dazu beitragen, ihre Oberfläche für den Sauerstoffaustausch zu vergrößern.
Wenn ein Fisch atmet, zieht er in regelmäßigen Abständen einen Mundvoll Wasser ein. Dann zieht er die Seiten seines Rachens zusammen und zwingt das Wasser durch die Kiemenöffnungen, so dass es über die Kiemen nach außen gelangt. Die Kiemenschlitze der Fische sind möglicherweise die evolutionären Vorfahren der Mandeln, der Thymusdrüsen und der Eustachischen Röhren sowie vieler anderer Strukturen, die sich von den embryonalen Branchialtaschen ableiten.
FischEdit
Die Kiemen von Fischen bilden eine Reihe von Schlitzen, die den Rachen mit der Außenseite des Tieres auf beiden Seiten des Fisches hinter dem Kopf verbinden. Ursprünglich gab es viele Schlitze, aber im Laufe der Evolution reduzierte sich die Anzahl, und moderne Fische haben meist fünf Paare und nie mehr als acht.
Knorpelfische
Haie und Rochen haben typischerweise fünf Paare von Kiemenschlitzen, die sich direkt zur Außenseite des Körpers öffnen, obwohl einige primitivere Haie sechs Paare haben und der Breitnasen-Siebenkiemerhai der einzige Knorpelfisch ist, der diese Anzahl überschreitet. Benachbarte Schlitze sind durch einen knorpeligen Kiemenbogen getrennt, aus dem ein knorpeliger Kiemenstrahl herausragt. Dieser Kiemenstrahl ist die Stütze für das blattartige Interbranchialseptum, an dem die einzelnen Kiemenlamellen zu beiden Seiten liegen. Die Basis des Bogens kann auch Kiemenraker tragen, Vorsprünge in die Rachenhöhle, die verhindern, dass große Schmutzteile die empfindlichen Kiemen beschädigen.
Eine kleinere Öffnung, der Spirakel, liegt im hinteren Teil des ersten Kiemenschlitzes. Sie trägt eine kleine Pseudokieme, die in ihrer Struktur einer Kieme ähnelt, aber nur Blut aufnimmt, das bereits von den echten Kiemen mit Sauerstoff angereichert wurde. Man nimmt an, dass der Spirakel homolog zur Ohröffnung bei höheren Wirbeltieren ist.
Die meisten Haie verlassen sich auf die Stampfventilation, indem sie durch schnelles Vorwärtsschwimmen Wasser in den Mund und über die Kiemen drücken. Bei sich langsam bewegenden oder bodenbewohnenden Arten, besonders bei Rochen, kann der Spirakel vergrößert sein, und der Fisch atmet, indem er Wasser durch diese Öffnung ansaugt, anstatt durch das Maul.
Chimären unterscheiden sich von anderen Knorpelfischen, da sie sowohl den Spirakel als auch den fünften Kiemenschlitz verloren haben. Die verbleibenden Schlitze werden von einem Operculum bedeckt, das sich aus der Scheidewand des Kiemenbogens vor der ersten Kieme entwickelt.
KnochenfischeBearbeiten
Bei Knochenfischen, liegen die Kiemen in einer Astialkammer, die von einem knöchernen Operculum bedeckt ist. Die große Mehrheit der Knochenfischarten hat fünf Kiemenpaare, obwohl einige im Laufe der Evolution einige verloren haben. Das Operculum kann wichtig sein, um den Wasserdruck im Rachen zu regulieren, damit die Kiemen richtig belüftet werden können, so dass sich Knochenfische nicht auf die Staudruckbelüftung (und damit auf fast ständige Bewegung) verlassen müssen, um zu atmen. Ventile im Inneren des Mundes verhindern, dass das Wasser entweicht.
Die Kiemenbögen von Knochenfischen haben typischerweise keine Scheidewand, so dass die Kiemen allein aus dem Bogen herausragen, gestützt von einzelnen Kiemenstrahlern. Einige Arten behalten Kiemenraker. Obwohl allen, außer den primitivsten Knochenfischen, die Wirbel fehlen, bleibt die mit ihnen verbundene Pseudobranch oft erhalten, die sich an der Basis des Operculums befindet. Diese ist jedoch oft stark reduziert und besteht aus einer kleinen Masse von Zellen ohne verbleibende kiemenartige Struktur.
Marine Teleoste benutzen ihre Kiemen auch zur Ausscheidung von Osmolyten (z. B. Na⁺, Cl-). Die große Oberfläche der Kiemen stellt für Fische, die die Osmolarität ihrer inneren Flüssigkeiten regulieren wollen, ein Problem dar. Meerwasser enthält mehr Osmolyte als die inneren Flüssigkeiten der Fische, daher verlieren Meeresfische auf natürliche Weise Wasser durch ihre Kiemen über Osmose. Um das Wasser wiederzugewinnen, trinken Meeresfische große Mengen an Meerwasser, während sie gleichzeitig Energie aufwenden, um Salz durch die Na+/K+-ATPase-Ionozyten (früher bekannt als mitochondrienreiche Zellen und Chloridzellen) auszuscheiden. Umgekehrt enthält Süßwasser weniger Osmolyte als die inneren Flüssigkeiten des Fisches. Daher müssen Süßwasserfische ihre Kiemenionozyten nutzen, um Ionen aus ihrer Umgebung zu erhalten, um eine optimale Blutosmolarität aufrechtzuerhalten.
Lampreys und Schleimaale haben keine Kiemenschlitze als solche. Stattdessen befinden sich die Kiemen in kugelförmigen Beuteln, die eine kreisförmige Öffnung nach außen haben. Wie die Kiemenschlitze höherer Fische enthält jeder Beutel zwei Kiemen. In einigen Fällen können die Öffnungen miteinander verschmolzen sein und so ein Operculum bilden. Neunaugen haben sieben Beutelpaare, während Schleimaale je nach Art sechs bis vierzehn haben können. Beim Schleimaal sind die Beutel intern mit dem Pharynx verbunden, und unter dem eigentlichen Pharynx entwickelt sich eine separate Röhre ohne Atemgewebe (der pharyngokutane Gang), der verschluckte Trümmer durch Schließen eines Ventils an seinem vorderen Ende ausstößt. Lungenfischlarven haben ebenfalls äußere Kiemen, ebenso wie der primitive Strahlenfisch Polypterus, obwohl letzterer eine andere Struktur als Amphibien hat.
AmphibienBearbeiten
Kaulquappen von Amphibien haben drei bis fünf Kiemenschlitze, die keine eigentlichen Kiemen enthalten. Normalerweise ist kein Spirakel oder echtes Operculum vorhanden, obwohl viele Arten operculumähnliche Strukturen haben. Anstelle von inneren Kiemen entwickeln sie drei gefiederte äußere Kiemen, die aus der äußeren Oberfläche der Kiemenbögen wachsen. Manchmal behalten erwachsene Tiere diese Kiemen, aber sie verschwinden normalerweise bei der Metamorphose. Beispiele für Salamander, die ihre äußeren Kiemen bei Erreichen des Erwachsenenalters behalten, sind der Grottenolm und der Schlammpuppy.
Doch einige ausgestorbene Tetrapodengruppen haben echte Kiemen behalten. Eine Studie über Archegosaurus zeigt, dass er innere Kiemen wie echte Fische hatte.