Les branchies des vertébrés se développent généralement dans les parois du pharynx, le long d’une série de fentes branchiales s’ouvrant sur l’extérieur. La plupart des espèces utilisent un système d’échange à contre-courant pour améliorer la diffusion des substances dans et hors des branchies, le sang et l’eau circulant dans des directions opposées l’un à l’autre. Les branchies sont composées de filaments en forme de peigne, les lamelles branchiales, qui contribuent à augmenter leur surface d’échange d’oxygène.
Lorsqu’un poisson respire, il aspire une gorgée d’eau à intervalles réguliers. Puis il rapproche les côtés de sa gorge, forçant l’eau à passer par les fentes branchiales, de sorte qu’elle passe par-dessus les branchies vers l’extérieur. Les fentes branchiales des poissons pourraient être les ancêtres évolutifs des amygdales, des glandes thymus et des trompes d’Eustache, ainsi que de nombreuses autres structures dérivées des poches branchiales embryonnaires.
PoissonEdit
Les branchies des poissons forment un certain nombre de fentes reliant le pharynx à l’extérieur de l’animal, de chaque côté du poisson, derrière la tête. À l’origine, les fentes étaient nombreuses, mais au cours de l’évolution, leur nombre s’est réduit, et les poissons modernes en ont le plus souvent cinq paires, et jamais plus de huit.
Poissons cartilagineuxÉditer
Les requins et les raies ont généralement cinq paires de fentes branchiales qui s’ouvrent directement sur l’extérieur du corps, bien que certains requins plus primitifs en aient six paires et que le requin sevengill à nez large soit le seul poisson cartilagineux dépassant ce nombre. Les fentes adjacentes sont séparées par un arc branchial cartilagineux d’où part un rayon branchial cartilagineux. Ce rayon branchial est le support de la cloison interbranchiale en forme de feuille, sur laquelle se trouvent les différentes lamelles des branchies. La base de l’arc peut également supporter des râteaux branchiaux, des projections dans la cavité pharyngienne qui permettent d’empêcher les gros débris d’endommager les délicates branchies.
Une ouverture plus petite, le spiracle, se trouve à l’arrière de la première fente branchiale. Celle-ci porte un petit pseudobranche qui ressemble à une branchie dans sa structure, mais ne reçoit que du sang déjà oxygéné par les vraies branchies. On pense que le spiracle est homologue à l’ouverture de l’oreille chez les vertébrés supérieurs.
La plupart des requins s’appuient sur la ventilation par bélier, forçant l’eau dans la bouche et sur les branchies en nageant rapidement vers l’avant. Chez les espèces qui se déplacent lentement ou qui vivent sur le fond, notamment chez les raies, le spiracle peut être élargi, et le poisson respire en aspirant l’eau par cette ouverture, plutôt que par la bouche.
Les chimères diffèrent des autres poissons cartilagineux, ayant perdu à la fois le spiracle et la cinquième fente branchiale. Les fentes restantes sont recouvertes par un opercule, développé à partir du septum de l’arc branchial en avant de la première branchie.
Poisson osseuxModification
Chez les poissons osseux, les branchies se trouvent dans une chambre branchiale couverte par un opercule osseux. La grande majorité des espèces de poissons osseux possèdent cinq paires de branchies, bien que quelques-unes en aient perdu au cours de l’évolution. L’opercule peut être important pour ajuster la pression de l’eau à l’intérieur du pharynx afin de permettre une ventilation correcte des branchies, de sorte que les poissons osseux n’ont pas besoin de recourir à la ventilation par bélier (et donc à un mouvement quasi constant) pour respirer. Des valves à l’intérieur de la bouche empêchent l’eau de s’échapper.
Les arcs branchiaux des poissons osseux n’ont généralement pas de septum, de sorte que les branchies seules dépassent de l’arc, soutenues par des rayons branchiaux individuels. Certaines espèces conservent des râteaux branchiaux. Bien que tous les poissons osseux, à l’exception des plus primitifs, soient dépourvus de spiracles, le pseudobranche qui leur est associé subsiste souvent, étant situé à la base de l’opercule. Celui-ci est cependant souvent fortement réduit, consistant en une petite masse de cellules sans aucune structure branchiale restante.
Les téléostéens marins utilisent également leurs branchies pour excréter des osmolytes (par exemple Na⁺, Cl-). La grande surface des branchies tend à créer un problème pour les poissons qui cherchent à réguler l’osmolarité de leurs fluides internes. L’eau de mer contenant plus d’osmolytes que les fluides internes du poisson, les poissons marins perdent naturellement de l’eau par osmose à travers leurs branchies. Pour récupérer l’eau, les poissons marins boivent de grandes quantités d’eau de mer tout en dépensant simultanément de l’énergie pour excréter du sel par les ionocytes Na+/K+-ATPase (anciennement appelés cellules riches en mitochondries et cellules à chlorure). À l’inverse, l’eau douce contient moins d’osmolytes que les fluides internes du poisson. Par conséquent, les poissons d’eau douce doivent utiliser leurs ionocytes branchiaux pour atteindre les ions de leur environnement afin de maintenir une osmolarité sanguine optimale.
Les lamproies et les myxines n’ont pas de fentes branchiales à proprement parler. Au lieu de cela, les branchies sont contenues dans des poches sphériques, avec une ouverture circulaire vers l’extérieur. Comme les fentes branchiales des poissons supérieurs, chaque poche contient deux branchies. Dans certains cas, les ouvertures peuvent être fusionnées, formant ainsi un opercule. Les lamproies ont sept paires de poches, tandis que les myxines peuvent en avoir de six à quatorze, selon l’espèce. Chez la myxine, les poches sont reliées au pharynx de façon interne et un tube séparé dépourvu de tissu respiratoire (le canal pharyngocutané) se développe sous le pharynx proprement dit, expulsant les débris ingérés en fermant une valve à son extrémité antérieure. Les larves de dipneuste possèdent également des branchies externes, tout comme le poisson primitif à nageoires rayonnées Polypterus, bien que ce dernier ait une structure différente des amphibiens.
AmphibiensEdit
Les têtards des amphibiens ont de trois à cinq fentes branchiales qui ne contiennent pas de véritables branchies. Habituellement, aucun spiracle ou véritable opercule n’est présent, bien que de nombreuses espèces possèdent des structures ressemblant à des opercules. Au lieu de branchies internes, ils développent trois branchies externes plumeuses qui poussent sur la surface externe des arcs branchiaux. Parfois, les adultes les conservent, mais elles disparaissent généralement à la métamorphose. Des exemples de salamandres qui conservent leurs branchies externes à l’âge adulte sont l’olm et le mudpuppy.
Pour autant, certains groupes de tétrapodes éteints ont conservé de véritables branchies. Une étude sur l’Archegosaurus démontre qu’il possédait des branchies internes comme les vrais poissons.
C’est le cas de l’Archegosaurus.