Classification

Dans le schéma de classification en cinq règnes, les algues, avec les protozoaires, appartiennent au règne Protista. Elles se distinguent des protozoaires en étant photosynthétiques. Les algues sont ensuite regroupées en plusieurs groupes : Euglenophyta, Chrysophyta (diatomées), Dinoflagellata (dinoflagellés), Chlorophyta, Charophyta, Phaeophyceae, et Rhodophyta. Les Cyanophytes ou algues bleues, qui sont des organismes procaryotes, sont traditionnellement incluses dans ce groupe, mais dans la classification moderne, elles sont maintenant regroupées avec les bactéries dans le Royaume Monera. Il convient toutefois de noter que la classification taxonomique des organismes est appelée à évoluer car des études plus poussées sur les espèces conduiraient à un système de classification plus récent, comme celui de la base de données The NCBI taxonomy.(3)

Sous-groupes

Les différentes classes appartenant au phylum Dinoflagellata sont les suivantes :

• Dinophycées
• Duboscquellea
• Ellobiophycées
• Noctiluciphyceae
• Oxyrrhea
• Pronoctilucea
• Psammosea
• Syndiniophyceae

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Caractéristiques générales

Le schéma corporel généralisé d’un dinoflagellé.

Flagelles

Les dinoflagellés sont des organismes unicellulaires caractérisés par la présence de deux flagelles : le flagelle transversal et le flagelle longitudinal. Le flagelle transversal est plat, ondulé et en forme de ruban qui enjambe le sillon transversal de la surface appelé cingulum. Il possède un axonème qui le longe. Ce flagelle est responsable du mouvement vers l’avant ainsi que de la rotation et de la manœuvre du dinoflagellé. Le flagelle longitudinal est peu ou pas poilu. Il se trouve dans le sillon de surface, le sulcus. Ce flagelle est responsable du mouvement de fouet et propulse le dinoflagellé dans la direction opposée à lui. Les mouvements combinés des deux flagelles, tourbillonnant et fouettant sont la base d’où le groupe a tiré son nom.(4)

Amphiesma

Les dinoflagellés sont également caractérisés par un revêtement cellulaire appelé amphiesma. Ce revêtement cellulaire est composé de vésicules aplaties appelées alvéoles. Certains flagellés possèdent une thèque (ou lorica) qui sert d’armure extérieure.

Dinokaryon

Leur noyau est également un élément distinctif. Appelé dinokaryon, leur noyau est caractérisé par les chromosomes d’apparence fibrillaire , attachés à l’enveloppe nucléaire, et qui restent condensés même pendant l’interphase. Leurs chromosomes sont dépourvus de centromères et peuvent contenir peu ou pas de protéines. Au lieu des histones, les dinoflagellés possèdent une famille différente de nucléoprotéines liées à l’ADN. Ces nucléoprotéines sont présumées être d’origine virale. Elles sont donc appelées nucléoprotéines dinoflagellées/virales (DVNP). Au cours de la mitose, l’enveloppe nucléaire persiste. Au lieu de se désintégrer comme chez la plupart des eucaryotes, elle reste intacte. Le fuseau doit trouver son chemin à travers le noyau pour coordonner la ségrégation des chromosomes. Les dinoflagellés sont mésocaryotes pour indiquer que leurs caractéristiques nucléaires semblent passer de celles des procaryotes à celles des eucaryotes.

Grand génome

Les dinoflagellés ont un grand génome avec une teneur approximative en ADN de 3 à 250 pg/cellule par opposition aux 0,54 pg d’ADN/cellule des autres algues. (4)

Pigments

Les dinoflagellés qui sont photosynthétiques possèdent des chlorophylles a et c2, des xanthophylles et des caroténoïdes. Les pigments chlorophylliens sont situés à l’intérieur d’un chloroplaste à triple membrane (par opposition au chloroplaste à double membrane des plantes). Le chloroplaste des dinoflagellés peut avoir son propre noyau.(5) Les xanthophylles sont généralement la péridinine, la dinoxanthine et la diadinoxanthine. Ces pigments donnent à certains dinoflagellés leur couleur brun doré.

Eyespot et ocellus

Les dinoflagellés possèdent un organite photosensible appelé eyespot. Il contient des gouttelettes lipidiques à l’intérieur des couches empilées de membranes où sont déposés les caroténoïdes. Ainsi, cet organite est capable de détecter la direction de la source lumineuse. Certains dinoflagellés possèdent une structure rare un peu plus évoluée, l’ocellus, qui fait appel à une lentille réfractaire capable de focaliser une image sur la membrane tapissant les rétinoïdes. (5)

Réserve alimentaire et autres structures cytoplasmiques

La réserve alimentaire est stockée sous forme d’amidon comme les glucides et les huiles. Une vacuole non contractile appelée pustule est présente près de la base du flagelle. Elle peut comporter une ou plusieurs vésicules. La pustule peut participer à la flottaison et à l’osmorégulation. Les vacuoles contractiles sont absentes.

Cycle de vie

La plupart des dinoflagellés ont un cycle de vie de type haplontique. Cela signifie que le zygote (2n) formé par caryogamie se divise immédiatement par méiotique, produisant des cellules haploïdes (n). Les cellules haploïdes se divisent ensuite par mitose pour générer d’autres cellules haploïdes. Les cellules haploïdes issues de la mitose sont appelées haplontes. Chez les dinoflagellés haplontiques, la reproduction asexuée peut se faire par desmoschisis ou par eleuteroschisis. Dans la desmoschisis, la cellule mère se divise en deux cellules filles, chacune conservant la moitié de la thèque du parent. Dans l’eleuteroschisis, la cellule parentale perd d’abord sa thèque (par ecdysis), puis se divise en deux cellules filles. Chez les dinoflagellés à reproduction sexuée, le zygote peut passer par un stade de repos et devenir un hypnozygote. Chez les dinoflagellés, l’hypnozygote est appelé dinocyste. À l’intérieur du kyste, l’éclosion passe par la méiose pour produire des cellules haploïdes.

Évolution

Les chloroplastes à triple membrane des dinoflagellés semblent indiquer une autre forme d’événement endosymbiotique où ils auraient pu ingérer un eucaryote photosynthétique. Une autre indication de possibles événements endosymbiotiques est la présence d’autres pigments algaux comme la fucoxanthine chez les dinoflagellés Karenia spp. (6)

Écologie

Bioluminescence de Noctiluca scintillans dans le port de plaisance de Zeebrugge, en Belgique.

Les dinoflagellés prospèrent dans les habitats aquatiques. Ils forment des associations endosymbiotiques avec d’autres organismes, par exemple le dinoflagellé Symbiodinium avec les coraux constructeurs de récifs. Les dinoflagellés peuvent avoir divers modes de nutrition. Certains sont phototrophes alors que d’autres sont hétérotrophes. D’autres encore sont un mélange des deux modes, et sont donc qualifiés de mixotrophes. Ceux qui se nourrissent d’autres organismes ingèrent les denrées alimentaires par le sulcus. Ils peuvent se nourrir d’autres dinoflagellés, d’algues, de bactéries, etc.
Plusieurs d’entre eux sont associés à des proliférations d’algues. Le phénomène de marée rouge est un exemple de prolifération d’algues. Il se produit particulièrement dans les eaux marines. C’est lorsque certaines espèces de dinoflagellés se développent à un rythme plus rapide que la normale. Une toxine appelée toxine de dinoflagellés est une neurotoxine puissante qui altère la synthèse ou la libération de l’acétylcholine. Gymnodinium et Gonyaulax, qui sont à l’origine de la marée rouge, produisent des toxines qui, si elles sont accumulées par des mollusques filtreurs, peuvent être fatales lorsqu’elles sont consommées. Un autre genre commun est Peridinium.
Pas toutes les efflorescences cependant sont dangereuses. Les dinoflagellés bioluminescents dans les efflorescences algales créent des éclairs de lumière bleue scintillante dans l’eau de l’océan. Environ 18 genres de dinoflagellés sont capables de bioluminescence. Ces espèces possèdent des scintillons – des structures cytoplasmiques contenant de la luciférase (l’enzyme) et de la luciférine (anneau tétrapyrrolique dérivé de la chlorophylle). Elles utilisent la bioluminescence comme stratégie de défense contre les prédateurs.

Termes associés

• Toxine de dinoflagellés

Voir aussi

1. Gómez, F (2005). « Une liste des espèces de dinoflagellés vivant librement dans les océans du monde ». Acta Botanica Croatica. 64 (1) : 129-212.
2. Taylor, F. R., Hoppenrath, M., & Saldarriaga, J. F. (février 2008). « Diversité et distribution des dinoflagellés ». Biodivers. Conserv. 17 (2) : 407-418.
3. La base de données taxonomiques du NCBI. Récupéré de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy.
4. Spector, D. (2012-12-02). Les noyaux des dinoflagellés, p. 107-147. Récupéré de https://books.google.com/books?id=qCcgFximE8oC&pg=PA107
5. Morphologie des dinoflagellés. (2019). Récupéré du site web Berkeley.edu : https://ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagmm.html
6. Hackett, J. D., Anderson, DM, Erdner DL, Bhattacharya D (octobre 2004). « Dinoflagellés : une expérience évolutive remarquable ». American Journal of Botany. 91 (10) : 1523-34.