Taxonomie des Cavia et processus unique de domestication en Colombie

Nos analyses des données Cyt B montrent que l’ensemble de nos 12 échantillons colombiens anciens tombent dans un clade distinct qui est basal par rapport à tous les autres membres du genre Cavia (Fig. 1B, SI Fig. S4). Lorsque nous comparons l’analyse des mitogénomes complets (Fig. 1C), nous constatons que le nombre de mutations entre les anciens échantillons colombiens et les échantillons de C. porcellus (n = 1406) est similaire au niveau de variation rapporté entre les Rattus spp. comme R. norvegicus et R. exulans qui diffèrent par 1577 mutations à travers le mitogénome45. Nous suggérons donc que les anciens échantillons colombiens que nous avons séquencés appartiennent au genre Cavia, mais pas à C. porcellus, ni à d’autres espèces de Cavia pour lesquelles des données mitochondriales sont disponibles. Il est intéressant de noter que les anciens échantillons colombiens sont génétiquement distincts des séquences colombiennes modernes (C. porcellus) publiées précédemment (SI Table S6), bien que celles-ci proviennent des marchés du sud de la Colombie, par opposition aux hauts plateaux de Bogotá où se trouvaient les anciens échantillons. Ces données suggèrent l’utilisation de deux espèces différentes de cochon d’Inde en Colombie à travers le temps : une espèce indigène de Cavia, identifiée par les analyses des restes archéologiques étudiés ici, et une introduction secondaire, plus récente, de C. porcellus sur la côte colombienne pour le marché de la viande.

Tous les échantillons colombiens anciens de cette étude ont été précédemment identifiés morphologiquement comme C. porcellus, cependant, comme C. porcellus et C. anolaimae ont été décrits dans les mêmes couches d’occupation à Checua et Aguazuque, nous suggérons provisoirement que tous les échantillons colombiens séquencés ici représentent C. anolaimae. Décrit pour la première fois par Allen en 191646, la position taxonomique de C. anolaimae a été débattue, plus récemment décrit comme une sous-espèce (C. aperea anolaimae) ou un synonyme du C. porcellus domestique15. Les preuves morphologiques et moléculaires démontrent généralement qu’il s’agit d’une espèce distincte46,47,48, à l’exception d’une étude15. Malheureusement, il n’y a qu’une seule séquence de Cytochrome B disponible pour C. « aperea » anolaimae dans les bases de données publiques (GU136758 dans SI Fig. S4). L’identification de cet échantillon semble être problématique d’après les analyses rapportées ici et par celle de Dunnum et Salazar-Bravo15, car il tombe clairement dans le clade C. aperea guianae (SI Fig. S4). Nous suggérons que cet échantillon est soit mal étiqueté, soit mal identifié, ce qui signifie qu’il n’existe pas de données fiables sur le cytochrome B pour C. anolaimae. L’obtention d’une séquence de référence fiable pour cette espèce est cruciale pour une identification définitive de l’espèce de nos échantillons colombiens, bien que nous nous attendions à ce qu’ils puissent représenter C. anolaimae.

Nos analyses du génome mitochondrial (Fig. 1C) montrent la présence de deux groupes/clades distincts au sein des anciens cobayes colombiens, qui sont séparés temporellement par plus de 1000 ans. Campos et Ruiz-Garcia48 ont également constaté une distinction entre deux populations modernes de C. anolaimae, que les auteurs ont attribuée à un isolement géographique. Cependant, étant donné l’ancienneté, l’utilisation des cochons d’Inde comme nourriture et leur inclusion dans les sépultures de certains sites archéologiques des hauts plateaux de Colombie, nous suggérons que le changement génétique au fil du temps représenté par nos données pourrait indiquer une domestication indépendante d’un Cavia indigène, provisoirement identifié comme C. anolaimae, à partir d’une population sauvage diversifiée. Il est plausible qu’une interaction soutenue avec l’homme en Colombie ait abouti à un processus de domestication commensale tel que défini par Zeder22, peut-être en association avec les agriculteurs se déplaçant vers les hauts plateaux21, ou même au cours de la période glaciaire tardive, comme suggéré par Pinto et al.17.Cela corrobore les suggestions précédentes d’une domestication indépendante de Cavia en Colombie sur la base d’analyses morphologiques14,17,18,19,20, bien que le moment spécifique de ce processus reste flou.

L’importance des deux groupes distincts de cobayes colombiens justifie une étude plus approfondie de ce processus possible de domestication, indépendant de celui qui a conduit à C. porcellus dans les Andes centrales. Par ailleurs, nos échantillons peuvent représenter soit une espèce sauvage de Cavia, soit une espèce éteinte qui n’a pas contribué génétiquement aux populations modernes, même si cette espèce est présente dans les sites archéologiques jusqu’en 1600 après J.-C., ce qui indique qu’elle était présente dans les hautes terres jusqu’après le début de la colonisation européenne. En outre, nous suggérons que les cochons d’Inde colombiens modernes (provenant des marchés) ne sont pas apparentés à la population archéologique des hauts plateaux, mais qu’ils descendent de la redistribution historique et moderne de variétés élevées intentionnellement pour le marché de la viande. Un séquençage supplémentaire et une étude morphologique des espèces de Cavia anciennes et modernes des hauts plateaux de Colombie clarifieront les origines et l’histoire évolutive des cochons d’Inde colombiens, et confirmeront si cette espèce représente un processus indépendant de domestication des Cavia.

Les origines de la translocation des cochons d’Inde vers les Antilles caribéennes

Des études antérieures sur l’ADNa30,32 ont suggéré une possible origine colombienne pour les cochons d’Inde des Caraïbes. Nos résultats, comme le montre le réseau d’haplotypes (Fig. 1C), indiquent que tous les échantillons des Caraïbes partagent des haplotypes avec des échantillons du Pérou. Ainsi, nous suggérons une origine péruvienne probable des cobayes qui ont été transloqués vers les Antilles Caraïbes. Ceci est significatif, car aucun lien direct avec le Pérou n’a été établi empiriquement par des études archéologiques antérieures. Bien que des similitudes dans le style de poterie et l’iconographie des oiseaux rapaces soient notées entre les sites de Porto Rico, de Vieques et du nord-ouest de l’Amérique du Sud, y compris les contreforts orientaux des Andes49,50, la spécificité géographique des liens entre les Antilles Caraïbes et les Andes sud-américaines est restée largement spéculative (par exemple 51). Ainsi, cette étude élargit considérablement nos connaissances sur les sphères d’interaction entre les Caraïbes et l’Amérique du Sud à l’âge de la céramique tardive.

Les échantillons de cochons d’Inde antiques des Caraïbes sont les plus étroitement apparentés aux échantillons de Kuelap (1100-1535 J.-C.) dans les hautes terres du nord du Pérou, ainsi qu’aux échantillons des sites côtiers péruviens de Pachacamac (600-1000 J.-C. et 1470-1572 J.-C.) et Lo Demas (1480-1540 J.-C.). Kuelap et Pachacamac étaient tous deux de grands sites/politiques du Pérou précolombien tardif. Le site de Kuelap a été habité pour la première fois en tant que centre religieux à partir de 500 ap. J.-C., bien qu’il soit dominé par l’architecture monumentale de la culture Chachapoyas (900-1470 ap. J.-C.), et plus tard des Incas (1470-1535 ap. J.-C.). Le site de Pachacamac (600-1500 apr. J.-C.) était également associé à l’architecture monumentale, bien qu’il ait été occupé successivement par les Limas, les Waris, les Ychsmas, les Incas et les premiers colons52. Ce site était probablement un centre de  » pèlerinage  » pour ceux qui voyageaient à travers le Pérou, comme ceux de Lo Demas et au-delà, bien qu’aucun artefact de style caraïbe n’y ait été enregistré. L’identification d’haplogroupes partagés entre ces sites du Pérou et les sites des Antilles caribéennes, suggère que l’interaction entre ces groupes et leur communauté plus large s’étendait plus largement que ce qui avait été documenté auparavant.

Nombre de translocations et voies possibles vers les Antilles caribéennes

Les analyses précédentes de Lord et al.32 ont identifié deux haplotypes dans les trois mitogénomes complets de cochons d’Inde anciens provenant de trois sites des Caraïbes, ce qui a également été soutenu par la taille accrue de l’échantillon rapporté ici. Nous suggérons que l’introduction initiale s’est probablement produite à partir d’une population de cochons d’Inde originaire du nord du Pérou qui a atteint Porto Rico vers l’an 600 (Fig. 2). De manière significative, les échantillons portoricains de Tibes A et de Finca Valencia partagent un seul haplotype, ce qui suggère une migration initiale d’une population non génétiquement diverse. À partir de cette population fondatrice, nous suggérons que les cochons d’Inde ont ensuite été dispersés à Antigua, dans le nord des Petites Antilles, après l’an 1000 de notre ère, conformément à l’interaction culturelle au cours de cette période53,54,55. Le second haplotype des Caraïbes, trouvé à Tibes B (Porto Rico) et à Carriacou, représente potentiellement une translocation distincte, soit directement soit indirectement à partir d’une population ancestrale de la côte du Pérou, peut-être autour du site de Pachacamac. Ce scénario d’une origine côtière est également soutenu par la présence de cochons d’Inde domestiqués dans des sites côtiers équatoriens et par les preuves d’un commerce maritime à longue distance de l’huître épineuse25,26. La possibilité d’introductions multiples de cochons d’Inde dans les Caraïbes soutient en outre les preuves archéologiques et isotopiques selon lesquelles les cultures de l’âge céramique tardif des Caraïbes, appelées ostionoïdes (vers 500 ap. J.-C. – contact européen vers 1492 ap. J.-C.), étaient très mobiles et disposaient de vastes réseaux d’interaction continus s’étendant à travers les Caraïbes à la fois vers l’Amérique centrale et le nord de l’Amérique du Sud (19, 44-46, 54).

La route exacte de la ou des introductions initiales ou ultérieures de cochons d’Inde à travers le nord-ouest de l’Amérique du Sud et dans les Antilles des Caraïbes est difficile à déterminer. La translocation peut avoir été le résultat de réseaux commerciaux descendants directs ou indirects via l’une ou l’autre, ou une combinaison de : une route côtière du nord-ouest, une route maritime du Pacifique et une route terrestre andine orientale (étant donné la similitude génétique avec les cochons d’Inde du site montagnard de Kuelap). Cependant, il existe peu de spécimens archéologiques de cochons d’Inde domestiques dans le nord de l’Amérique du Sud, ce qui rend difficile de discerner les voies de translocation potentielles dans cette région. Un seul spécimen a été identifié sur le site intérieur de Turen au nord du Venezuela56 et huit individus (identifiés morphologiquement comme C. aperea) sont signalés sur le site de Palmasola près de la côte nord-ouest du Venezuela57 mais ces spécimens n’ont pas pu être obtenus pour cette étude. A ce jour, aucun vestige ancien de cochon d’Inde n’a été retrouvé dans les régions côtières de la Colombie. Nous avons observé une mauvaise conservation de l’ADNa dans les échantillons récupérés dans les localités côtières, même lorsque les spécimens archéologiques semblaient bien conservés (SI Section 1.1, Tableau S4). Ainsi, il se peut que les restes de cobayes apportés le long des côtes occidentales et septentrionales ou dans l’intérieur nord-est de l’Amérique du Sud ne survivent tout simplement pas dans les archives archéologiques de ces régions. Si les facteurs taphonomiques et de préservation ne peuvent pas expliquer l’absence de restes archéologiques de cochons d’Inde dans les régions côtières de la Colombie et du Venezuela, il est possible que le déplacement des cochons d’Inde ait été rapide, ne laissant ainsi aucune signature archéologique.

Du nord de l’Amérique du Sud, les cochons d’Inde peuvent avoir été introduits à Porto Rico par le biais du commerce de guanín avec la région isthmocolombienne (comme décrit dans50,58) ou du commerce d’artefacts en jadéite/jadéite d’origine guatémaltèque de l’Amérique centrale vers les Caraïbes59. Cela pourrait offrir une autre voie d’introduction du cochon d’Inde dans les Caraïbes et expliquer le deuxième haplotype à Porto Rico (Tibes B), qui a ensuite été dispersé à Carriacou dans le sud des Petites Antilles. Cette introduction s’est probablement produite vers 900 après J.-C., ce qui correspond au développement de sociétés de plus en plus hiérarchisées à Porto Rico60. Ainsi, presque simultanément, les cochons d’Inde auraient pu ensuite être transportés jusqu’aux Petites Antilles par le biais d’un commerce et d’interactions inter-îles soutenus.

Il est également possible, cependant, qu’une seule introduction de cochons d’Inde dans les Caraïbes se soit produite, via les routes décrites ci-dessus, avec une dispersion ultérieure au sein des Antilles. Cette hypothèse soutiendrait une proposition antérieure de Wing29 selon laquelle la quantité importante d’ossements de cochons d’Inde provenant de Finca Valencia sur la côte nord de Porto Rico pourrait indiquer que les colons de l’âge céramique ont établi une population fondatrice de cochons d’Inde sur Porto Rico et ont ensuite transféré les animaux vers d’autres îles. Des analyses supplémentaires de l’ADN récupéré à partir d’échantillons anciens des Caraïbes directement datés pourraient être en mesure de discerner entre l’hypothèse d’une introduction multiple et celle d’une introduction unique et permettre une meilleure interprétation du moment et de la ou des voies d’introduction.

Réintroduction moderne dans les Caraïbes

À ce jour, aucun vestige archéologique de cochon d’Inde n’a été identifié ou vérifié à partir de sites des Caraïbes associés à la colonisation espagnole précoce bien fouillés et bien analysés27,61,62. Notre analyse du mitogénome d’un spécimen moderne provenant de San Sebastían, Porto Rico, indique qu’il n’est apparenté à aucun des spécimens archéologiques des Caraïbes. Au contraire, il s’est regroupé parmi les échantillons européens modernes, ce qui suggère une réintroduction récente de cochons d’Inde à Porto Rico en provenance d’Europe ou, peut-être plus probablement, des marchés du sud de la Colombie ou du Pérou (Fig. 2). D’autres analyses complètes du mitogénome d’échantillons modernes d’Amérique du Sud permettront d’élucider les origines de la translocation moderne, car actuellement seules les données sur le cytochrome B sont disponibles.

Translocations historiques et interactions avec l’Europe et l’Amérique du Nord

Les échantillons historiques de Mons, en Belgique, et de Charleston, en Caroline du Sud, semblent avoir des origines dans les Andes centrales (Fig. 2). L’échantillon belge fait partie du groupe européen moderne ; cependant, ce groupe est le plus étroitement lié aux échantillons provenant soit de la Bolivie, soit du Pérou. Nous suggérons qu’au cours de la période coloniale espagnole, des cobayes de la région andine de Bolivie/sud du Pérou ont été transportés en Europe. Il est également possible que les cochons d’Inde soient arrivés en Europe depuis le nord du Chili, bien que les échantillons de cette région n’aient pas encore été analysés. Afin de clarifier les origines précises des cochons d’Inde européens et le moment de leur translocation, il est nécessaire d’analyser davantage d’échantillons provenant de contextes d’époque historique en Amérique du Sud et en Europe.

Le cochon d’Inde de Charleston, en Caroline du Sud, datant de 1820 AD, représente la plus ancienne preuve de la présence de cochons d’Inde en Amérique du Nord. Cet échantillon partage un haplotype avec des échantillons de Kuelap dans le nord du Pérou, et avec des spécimens de Porto Rico (par exemple Finca Valencia et le spécimen Tibes A). Comme mentionné précédemment, il n’y a pas de preuve archéologique de la présence de cochons d’Inde à Porto Rico ou ailleurs dans les Caraïbes pendant la période coloniale, le spécimen de Charleston est donc probablement originaire du Pérou. En outre, le cochon d’Inde de Charleston a été jeté dans une toilette, avec les restes d’un perroquet amazonien63, ce qui suggère que les deux animaux ont été acquis en tant que  » curiosités  » sud-américaines (voir les informations SI sur la maison Heyward-Washington).