PhysiologieEdit
Système olfactif principalEdit
Chez l’homme et les autres vertébrés, les odeurs sont perçues par les neurones sensoriels olfactifs de l’épithélium olfactif. L’épithélium olfactif est composé d’au moins six types cellulaires différents sur le plan morphologique et biochimique. La proportion d’épithélium olfactif par rapport à l’épithélium respiratoire (non innervé ou pourvu de nerfs) donne une indication de la sensibilité olfactive de l’animal. L’homme possède environ 10 cm2 d’épithélium olfactif, alors que certains chiens en possèdent 170 cm2. L’épithélium olfactif du chien est également beaucoup plus dense en innervations, avec cent fois plus de récepteurs par centimètre carré. Le système sensoriel olfactif s’intègre aux autres sens pour former la perception de la saveur. Souvent, les organismes terrestres possèdent des systèmes d’olfaction distincts pour l’odorat et le goût (odorat orthonasal et odorat rétronasal), mais les organismes vivant dans l’eau n’ont généralement qu’un seul système.
Les molécules d’odorants qui traversent la conque nasale supérieure des voies nasales se dissolvent dans le mucus qui tapisse la partie supérieure de la cavité et sont détectées par les récepteurs olfactifs sur les dendrites des neurones sensoriels olfactifs. Cela peut se produire par diffusion ou par la liaison de l’odorant à des protéines de liaison à l’odorant. Le mucus qui recouvre l’épithélium contient des mucopolysaccharides, des sels, des enzymes et des anticorps (ceux-ci sont très importants, car les neurones olfactifs constituent un passage direct de l’infection vers le cerveau). Ce mucus agit comme un solvant pour les molécules odorantes, circule constamment et est remplacé toutes les dix minutes environ.
Chez les insectes, les odeurs sont perçues par les neurones olfactifs des sensilles chimiosensoriels, présents dans l’antenne, le palpe et le tarse des insectes, mais aussi sur d’autres parties du corps de l’insecte. Les odorants pénètrent dans les pores de la cuticule des sensilles chimiosensorielles et entrent en contact avec les protéines de liaison aux odorants (OBP) ou les protéines chimiosensorielles (CSP) des insectes, avant d’activer les neurones sensoriels.
Récepteur neuronal
La liaison du ligand (molécule odorante ou odorant) au récepteur entraîne un potentiel d’action dans le neurone récepteur, via une voie de second messager, selon l’organisme. Chez les mammifères, les substances odorantes stimulent l’adénylate cyclase pour qu’elle synthétise de l’AMPc par l’intermédiaire d’une protéine G appelée Golf. L’AMPc, qui est ici le second messager, ouvre un canal ionique à grille de nucléotides cycliques (CNG), produisant un afflux de cations (principalement Ca2+ avec un peu de Na+) dans la cellule, ce qui la dépolarise légèrement. Le Ca2+ ouvre à son tour un canal chlorure activé par le Ca2+, ce qui entraîne l’efflux de Cl-, dépolarisant davantage la cellule et déclenchant un potentiel d’action. Le Ca2+ est ensuite extrudé par un échangeur sodium-calcium. Un complexe calcium-calmoduline agit également pour inhiber la liaison de l’AMPc au canal AMPc-dépendant, contribuant ainsi à l’adaptation olfactive.
Le système olfactif principal de certains mammifères contient également de petites sous-populations de neurones sensoriels olfactifs qui détectent et transforment les odeurs de manière quelque peu différente. Les neurones sensoriels olfactifs qui utilisent les récepteurs associés aux amines traces (TAAR) pour détecter les odeurs utilisent la même cascade de signalisation des seconds messagers que les neurones sensoriels olfactifs canoniques. D’autres sous-populations, comme celles qui expriment le récepteur guanylyl cyclase GC-D (Gucy2d) ou la guanylyl cyclase soluble Gucy1b2, utilisent une cascade de GMPc pour transduire leurs ligands odorants. Ces sous-populations distinctes (sous-systèmes olfactifs) semblent spécialisées dans la détection de petits groupes de stimuli chimiques.
Ce mécanisme de transduction est quelque peu inhabituel, dans la mesure où l’AMPc agit en se liant directement au canal ionique plutôt que par l’activation de la protéine kinase A. Il est similaire au mécanisme de transduction des photorécepteurs, dans lequel le second messager GMPc agit en se liant directement aux canaux ioniques, ce qui suggère que peut-être l’un de ces récepteurs a été adapté à l’autre au cours de l’évolution. Il existe également des similitudes considérables dans le traitement immédiat des stimuli par inhibition latérale.
L’activité moyenne des neurones récepteurs peut être mesurée de plusieurs façons. Chez les vertébrés, les réponses à une odeur peuvent être mesurées par un électro-olfactogramme ou par l’imagerie calcique des terminaisons des neurones récepteurs dans le bulbe olfactif. Chez les insectes, on peut réaliser une électro-antennographie ou une imagerie calcique au sein du bulbe olfactif.
Projections du bulbe olfactifEdit
Les neurones sensoriels olfactifs projettent des axones vers le cerveau au sein du nerf olfactif, (nerf crânien I). Ces fibres nerveuses, dépourvues de gaine de myéline, passent au bulbe olfactif du cerveau par des perforations de la plaque criblée, qui projette à son tour des informations olfactives vers le cortex olfactif et d’autres zones. Les axones des récepteurs olfactifs convergent dans la couche externe du bulbe olfactif au sein de petites structures (≈50 micromètres de diamètre) appelées glomérules. Les cellules mitrales, situées dans la couche interne du bulbe olfactif, forment des synapses avec les axones des neurones sensoriels au sein des glomérules et envoient les informations relatives à l’odeur vers d’autres parties du système olfactif, où de multiples signaux peuvent être traités pour former une perception olfactive synthétisée. Un degré élevé de convergence se produit, 25 000 axones se synapsant sur environ 25 cellules mitrales, et chacune de ces cellules mitrales se projetant vers plusieurs glomérules. Les cellules mitrales se projettent également sur les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires qui inhibent les cellules mitrales qui les entourent (inhibition latérale). Les cellules granulaires assurent également la médiation de l’inhibition et de l’excitation des cellules mitrales par des voies provenant des fibres centrifuges et des noyaux olfactifs antérieurs. Les neuromodulateurs comme l’acétylcholine, la sérotonine et la noradrénaline envoient tous des axones au bulbe olfactif et ont été impliqués dans la modulation du gain, la séparation des motifs et les fonctions de mémoire, respectivement.
Les cellules mitrales quittent le bulbe olfactif dans le tractus olfactif latéral, qui fait synapse sur cinq grandes régions du cerveau : le noyau olfactif antérieur, le tubercule olfactif, l’amygdale, le cortex piriforme et le cortex entorhinal. Le noyau olfactif antérieur se projette, via la commissure antérieure, sur le bulbe olfactif controlatéral, l’inhibant. Le cortex piriforme comporte deux grandes divisions dont les organisations et les fonctions sont anatomiquement distinctes. Le cortex piriforme antérieur (APC) semble mieux à même de déterminer la structure chimique des molécules odorantes, tandis que le cortex piriforme postérieur (PPC) joue un rôle important dans la catégorisation des odeurs et l’évaluation des similitudes entre les odeurs (par exemple, les odeurs de menthe, de bois et d’agrumes sont des odeurs qui, bien qu’il s’agisse de substances chimiques très différentes, peuvent être distinguées par le PPC d’une manière indépendante de la concentration). Le cortex piriforme se projette vers le noyau dorsal médian du thalamus, qui se projette ensuite vers le cortex orbitofrontal. Le cortex orbito-frontal est le médiateur de la perception consciente de l’odeur. Le cortex piriforme à trois couches se projette vers un certain nombre de noyaux thalamiques et hypothalamiques, l’hippocampe, l’amygdale et le cortex orbitofrontal, mais sa fonction est largement inconnue. Le cortex entorhinal se projette vers l’amygdale et est impliqué dans les réponses émotionnelles et autonomes aux odeurs. Il se projette également vers l’hippocampe et joue un rôle dans la motivation et la mémoire. Les informations relatives aux odeurs sont stockées dans la mémoire à long terme et sont fortement liées à la mémoire émotionnelle. Cela est peut-être dû aux liens anatomiques étroits du système olfactif avec le système limbique et l’hippocampe, des zones du cerveau connues depuis longtemps pour être impliquées dans l’émotion et la mémoire des lieux, respectivement.
Puisque tout récepteur est sensible à divers odorants et qu’il existe une grande convergence au niveau du bulbe olfactif, il peut sembler étrange que les êtres humains soient capables de distinguer autant d’odeurs différentes. Il semble qu’une forme très complexe de traitement doive avoir lieu ; cependant, on peut montrer que, si de nombreux neurones du bulbe olfactif (et même du cortex piriforme et de l’amygdale) réagissent à de nombreuses odeurs différentes, la moitié des neurones du cortex orbitofrontal ne réagissent qu’à une seule odeur, et les autres à quelques-unes seulement. Des études sur les microélectrodes ont montré que chaque odeur individuelle donne une carte spatiale particulière d’excitation dans le bulbe olfactif. Il est possible que le cerveau soit capable de distinguer des odeurs spécifiques grâce au codage spatial, mais il faut également tenir compte du codage temporel. Au fil du temps, les cartes spatiales changent, même pour une odeur particulière, et le cerveau doit être capable de traiter également ces détails.
Les entrées des deux narines ont des entrées distinctes dans le cerveau, ce qui fait que, lorsque chaque narine prend un odorant différent, une personne peut éprouver une rivalité perceptive dans le sens olfactif semblable à celle de la rivalité binoculaire.
Chez les insectes, les odeurs sont perçues par des sensilles situées sur l’antenne et le palpe maxillaire et traitées d’abord par le lobe antennaire (analogue au bulbe olfactif), puis par les corps des champignons et la corne latérale.
Codage et perceptionModification
Le processus par lequel l’information olfactive est codée dans le cerveau pour permettre une perception adéquate fait encore l’objet de recherches et n’est pas complètement compris. Lorsqu’un odorant est détecté par les récepteurs, ils décomposent en quelque sorte l’odorant, puis le cerveau reconstitue l’odorant pour l’identifier et le percevoir. L’odorant se lie aux récepteurs qui ne reconnaissent qu’un groupe fonctionnel spécifique, ou caractéristique, de l’odorant, d’où l’importance de la nature chimique de l’odorant.
Après avoir lié l’odorant, le récepteur est activé et va envoyer un signal aux glomérules. Chaque glomérule reçoit des signaux de plusieurs récepteurs qui détectent des caractéristiques odorantes similaires. Comme plusieurs types de récepteurs sont activés en raison des différentes caractéristiques chimiques de l’odeur, plusieurs glomérules sont également activés. Tous les signaux provenant des glomérules sont ensuite envoyés au cerveau, où la combinaison de l’activation des glomérules code les différentes caractéristiques chimiques de l’odeur. Le cerveau reconstitue ensuite les éléments du schéma d’activation afin d’identifier et de percevoir l’odeur. Ce code distribué permet au cerveau de détecter des odeurs spécifiques dans des mélanges de nombreuses odeurs de fond.
C’est une idée générale que la disposition des structures cérébrales correspond aux caractéristiques physiques des stimuli (appelée codage topographique), et des analogies similaires ont été faites en olfaction avec des concepts tels qu’une disposition correspondant à des caractéristiques chimiques (appelée chimiotopie) ou à des caractéristiques perceptives. Alors que la chimiotopie reste un concept très controversé, il existe des preuves de l’existence d’informations perceptives implémentées dans les dimensions spatiales des réseaux olfactifs.
Bien que la sagesse conventionnelle et la littérature profane, basées sur des résultats impressionnistes dans les années 1920, aient longtemps présenté l’olfaction humaine comme capable de distinguer entre environ 10 000 odeurs uniques, des recherches récentes ont suggéré que l’individu moyen est capable de distinguer plus d’un trillion d’odeurs uniques. Les chercheurs de l’étude la plus récente, qui a testé les réponses psychophysiques à des combinaisons de plus de 128 molécules odorantes uniques avec des combinaisons composées de jusqu’à 30 molécules composantes différentes, ont noté que cette estimation est « conservatrice » et que certains sujets de leur recherche pourraient être capables de déchiffrer entre mille billions d’odeurs, ajoutant que leur moins performant pourrait probablement encore distinguer entre 80 millions d’odeurs. Les auteurs de l’étude ont conclu : « Ce chiffre est bien supérieur aux estimations précédentes des stimuli olfactifs distinguables. Cela démontre que le système olfactif humain, avec ses centaines de récepteurs olfactifs différents, surpasse de loin les autres sens quant au nombre de stimuli physiquement différents qu’il peut distinguer. » Cependant, les auteurs ont également noté que la capacité à distinguer les odeurs n’est pas analogue à la capacité à les identifier de manière cohérente, et que les sujets n’étaient généralement pas capables d’identifier les stimulants olfactifs individuels au sein des odeurs que les chercheurs avaient préparées à partir de multiples molécules odorantes. En novembre 2014, l’étude a été fortement critiquée par le scientifique de Caltech Markus Meister, qui a écrit que les « revendications extravagantes de l’étude sont basées sur des erreurs de logique mathématique ». La logique de son article a été à son tour critiquée par les auteurs de l’article original.
Système olfactif accessoireModification
De nombreux animaux, dont la plupart des mammifères et des reptiles, mais pas les humains, possèdent deux systèmes olfactifs distincts et séparés : un système olfactif principal, qui détecte les stimuli volatils, et un système olfactif accessoire, qui détecte les stimuli en phase fluide. Des preuves comportementales suggèrent que ces stimuli en phase liquide fonctionnent souvent comme des phéromones, bien que les phéromones puissent également être détectées par le système olfactif principal. Dans le système olfactif accessoire, les stimuli sont détectés par l’organe voméronasal, situé dans le vomer, entre le nez et la bouche. Les serpents l’utilisent pour sentir leurs proies, en tirant la langue et en la faisant toucher l’organe. Certains mammifères font une expression faciale appelée flehmen pour diriger les stimuli vers cet organe.
Les récepteurs sensoriels du système olfactif accessoire sont situés dans l’organe voméronasal. Comme dans le système olfactif principal, les axones de ces neurones sensoriels se projettent de l’organe voméronasal vers le bulbe olfactif accessoire, qui, chez la souris, est situé sur la partie dorsale-postérieure du bulbe olfactif principal. Contrairement au système olfactif principal, les axones qui quittent le bulbe olfactif accessoire ne se projettent pas vers le cortex du cerveau, mais plutôt vers des cibles dans l’amygdale et le noyau lit de la stria terminalis, et de là vers l’hypothalamus, où ils peuvent influencer le comportement d’agression et d’accouplement.
GénétiqueEdit
Des personnes différentes sentent des odeurs différentes, et la plupart de ces différences sont causées par des différences génétiques. Bien que les gènes des récepteurs odorants constituent l’une des plus grandes familles de gènes du génome humain, seule une poignée de gènes a été liée de manière concluante à des odeurs particulières. Par exemple, le récepteur olfactif OR5A1 et ses variantes génétiques (allèles) sont responsables de notre capacité (ou de notre incapacité) à sentir la β-ionone, un arôme clé dans les aliments et les boissons. De même, le récepteur OR2J3 est associé à la capacité de détecter l’odeur d’herbe, le cis-3-hexen-1-ol. La préférence (ou l’aversion) pour la coriandre (cilantro) a été liée au récepteur olfactif OR6A2.
FonctionsEdit
GoûtEdit
La perception des saveurs est une agrégation d’informations sensorielles auditives, gustatives, haptiques et olfactives. L’odorat rétronasal joue le plus grand rôle dans la sensation de saveur. Au cours du processus de mastication, la langue manipule les aliments pour libérer des substances odorantes. Ces odorants pénètrent dans la cavité nasale pendant l’expiration. L’olfaction des aliments a la sensation d’être dans la bouche en raison de la coactivation du cortex moteur et de l’épithélium olfactif pendant la mastication.
L’olfaction, le goût et les récepteurs trigéminaux (également appelés chimiosynthèse) contribuent ensemble à la saveur. La langue humaine ne peut distinguer que cinq qualités de goût distinctes, alors que le nez peut distinguer des centaines de substances, même en quantités infimes. C’est au cours de l’expiration que se produit la contribution de l’olfaction à la saveur, contrairement à celle de l’odorat proprement dit, qui se produit au cours de la phase d’inspiration de la respiration. Le système olfactif est le seul sens humain qui contourne le thalamus et se connecte directement au cerveau antérieur.
Edition de l’audition
Il a été démontré que les informations olfactives et sonores convergent dans les tubercules olfactifs des rongeurs. Cette convergence neuronale est proposée pour donner naissance à une perception appelée smound. Alors qu’une saveur résulte d’interactions entre l’odeur et le goût, un smound peut résulter d’interactions entre l’odeur et le son.
Évitement de la consanguinitéModification
Les gènes CMH (connus sous le nom de HLA chez l’homme) sont un groupe de gènes présents chez de nombreux animaux et importants pour le système immunitaire ; en général, la progéniture de parents ayant des gènes CMH différents a un système immunitaire plus fort. Les poissons, les souris et les humains femelles sont capables de sentir un certain aspect des gènes CMH des partenaires sexuels potentiels et préfèrent les partenaires ayant des gènes CMH différents des leurs.
Les humains peuvent détecter les parents de sang à partir de l’olfaction. Les mères peuvent identifier par l’odeur corporelle leurs enfants biologiques mais pas leurs beaux-enfants. Les enfants pré-adolescents peuvent détecter olfactivement leurs frères et sœurs complets mais pas leurs demi-frères et sœurs par alliance, ce qui pourrait expliquer l’évitement de l’inceste et l’effet Westermarck. L’imagerie fonctionnelle montre que ce processus de détection olfactive de la parenté implique la jonction fronto-temporale, l’insula et le cortex préfrontal dorsomédial, mais pas les cortex olfactifs primaires ou secondaires, ni le cortex piriforme ou le cortex orbitofrontal qui leur sont liés.
Puisque la consanguinité est néfaste, elle tend à être évitée. Chez la souris domestique, le groupe de gènes de la protéine urinaire majeure (MUP) fournit un signal olfactif hautement polymorphe d’identité génétique qui semble sous-tendre la reconnaissance de la parenté et l’évitement de la consanguinité. Ainsi, il y a moins d’accouplements entre souris partageant des haplotypes MUP que ce à quoi on pourrait s’attendre en cas d’accouplement aléatoire.
Variabilité chez les vertébrésEdit
L’importance et la sensibilité de l’odorat varient selon les organismes ; la plupart des mammifères ont un bon odorat, alors que la plupart des oiseaux n’en ont pas, à l’exception des tubénoses (par exemple, les pétrels et les albatros), de certaines espèces de vautours et des kiwis. Cependant, une analyse récente de la composition chimique des composés organiques volatils (COV) des plumes du manchot royal suggère que les COV pourraient fournir des indices olfactifs, utilisés par les manchots pour localiser leur colonie et reconnaître les individus. Chez les mammifères, il est bien développé chez les carnivores et les ongulés, qui doivent toujours être conscients les uns des autres, et chez ceux qui sentent leur nourriture, comme les taupes. Le fait d’avoir un odorat puissant est qualifié de macrosmatique.
Les chiffres suggérant une sensibilité plus ou moins grande chez diverses espèces reflètent les résultats expérimentaux des réactions d’animaux exposés à des arômes dans des dilutions extrêmes connues. Ils sont donc basés sur les perceptions de ces animaux, plutôt que sur la simple fonction nasale. Autrement dit, les centres de reconnaissance des odeurs du cerveau doivent réagir au stimulus détecté pour que l’on puisse dire que l’animal présente une réponse à l’odeur en question. On estime que les chiens, en général, ont un sens olfactif environ dix mille à cent mille fois plus aigu que celui de l’homme. Cela ne signifie pas qu’ils sont submergés par les odeurs que nos nez peuvent détecter ; cela signifie plutôt qu’ils peuvent discerner une présence moléculaire lorsque celle-ci est en bien plus grande dilution dans le support, l’air.
Les chiens de chasse, en tant que groupe, peuvent sentir de un à dix millions de fois plus finement qu’un humain, et les limiers, qui ont l’odorat le plus fin de tous les chiens, ont des nez de dix à cent millions de fois plus sensibles que celui d’un humain. Ils ont été élevés dans le but précis de traquer les humains, et peuvent détecter une piste olfactive vieille de quelques jours. Le deuxième nez le plus sensible est possédé par le Basset Hound, qui a été élevé pour traquer et chasser les lapins et autres petits animaux.
Les grizzlis ont un odorat sept fois plus fort que celui du limier, essentiel pour localiser la nourriture sous terre. À l’aide de leurs griffes allongées, les ours creusent de profondes tranchées à la recherche d’animaux fouisseurs et de nids, ainsi que de racines, de bulbes et d’insectes. Les ours peuvent détecter l’odeur de la nourriture jusqu’à dix-huit miles de distance ; en raison de leur immense taille, ils fouillent souvent les nouvelles tueries, faisant fuir les prédateurs (y compris les meutes de loups et les chasseurs humains) dans le processus.
L’odorat est moins développé chez les primates catarrhines, et inexistant chez les cétacés, qui compensent par un sens du goût bien développé. Chez certains strepsirrhines, comme le lémurien à ventre rouge, des glandes odorantes se trouvent au sommet de la tête. Chez de nombreuses espèces, l’olfaction est très accordée aux phéromones ; un ver à soie mâle, par exemple, peut sentir une seule molécule de bombykol.
Les poissons, eux aussi, ont un odorat bien développé, même s’ils habitent un milieu aquatique. Les saumons utilisent leur odorat pour identifier et retourner dans les eaux de leurs cours d’eau d’origine. Les poissons-chats utilisent leur odorat pour identifier d’autres poissons-chats et pour maintenir une hiérarchie sociale. De nombreux poissons utilisent l’odorat pour identifier les partenaires d’accouplement ou pour alerter de la présence de nourriture.