Manipulation de l’ensemble des chromosomes F
La manipulation de l’ensemble des chromosomes chez les poissons comprend l’induction de la polyploïdie ainsi que la production de gynogènes et d’androgènes. Comme la plupart des poissons et des crustacés libèrent leurs œufs dans l’eau avant la fécondation, ils sont facilement accessibles pour la manipulation des niveaux de ploïdie. Cette technique a été principalement utilisée pour créer des triploïdes qui sont avantageux dans les programmes de production et de conservation.
Les triploïdes se produisent naturellement dans les populations sauvages et d’élevage et peuvent être facilement induites dans de nombreuses espèces commerciales de poissons et de mollusques. La triploïdie est généralement induite par un choc physique ou chimique (les traitements physiques étant les plus réussis) et des protocoles sont disponibles pour plus de 30 espèces de poissons et de mollusques (Dunham, 2004), ou alternativement en fertilisant des œufs haploïdes normaux avec du sperme diploïde provenant d’un mâle tétraploïde (Flajshans et al., 2010 ; Piferrer et al., 2009). La production de triploïdes par choc de pression ou de température n’est pas efficace à 100% et des protocoles spécifiques à chaque espèce sont essentiels pour optimiser le moment, l’intensité et la durée du traitement afin d’obtenir le rendement triploïde le plus élevé (Piferrer et al., 2006). Le croisement entre tétraploïdes et diploïdes est la méthode la plus efficace pour produire 100% de triploïdes (Dong et al., 2005 ; Zhou et al., 2010a). Certaines données indiquent que la diploïdie des spermatozoïdes doit être confirmée avant la fertilisation, car tous les mâles tétraploïdes ne produisent pas des spermatozoïdes diploïdes (Nam et Kim, 2004). La production de tétraploïdes, cependant, est difficile et viable, et des tétraploïdes fertiles n’ont été obtenus que chez quelques espèces aquacoles (Yoshikawa et al., 2008).
Les poissons tétraploïdes sont généralement effectivement stériles, ce qui est souhaité dans les programmes de conservation pour empêcher l’introgression d’individus échappés des stocks commerciaux, y compris les espèces non indigènes, dans les populations naturelles et donc réduire l’impact génétique des échappés d’élevage. La stérilité est également utile pour éviter l’établissement d’espèces exotiques introduites, par exemple l’amour blanc triploïde pour le contrôle des mauvaises herbes aquatiques (Pípalová, 2006). Le comportement migratoire des poissons triploïdes tels que le saumon a été étudié et ces études ont révélé que le taux de retour des poissons triploïdes adultes vers la côte et l’eau douce était considérablement réduit par rapport aux diploïdes, c’est-à-dire que la triploïdisation réduit les chances de croisement ainsi que le potentiel d’autres interactions négatives avec les saumons sauvages indigènes dans leurs zones natales (Cotter et al., 2000 ; Wilkins et al., 2001). De même, le repeuplement de truites brunes triploïdes femelles n’a pas eu d’impact notable sur les truites brunes sauvages et les poissons triploïdes n’ont pas participé à l’activité de frai.161 La triploïdie a également été utilisée pour augmenter la stérilité des hybrides fertiles (Na-Nakorn et al… 2004), bien qu’il existe des preuves de l’efficacité de cette méthode, 2004), bien qu’il existe des preuves de poissons allotriploïdes produisant une certaine descendance viable (Castillo et al., 2007).
Puisque les individus triploïdes ne consacrent pas d’énergie à la production de gamètes, plus d’énergie est disponible pour la croissance somatique. La performance des triploïdes est spécifique à chaque espèce, mais ils ont souvent une croissance similaire ou inférieure à celle des diploïdes en tant que juvéniles et, après la maturation, la croissance est renforcée, en particulier chez les mollusques (Piferrer et al., 2009). Outre une croissance accrue (les triploïdes sont 17 % plus grandes que les diploïdes avant le frai et plus de 30 % plus grandes après le frai), les huîtres triploïdes du Pacifique peuvent être commercialisées tout au long de l’année en raison d’une gonadogenèse réduite (Rasmussen et Morrissey, 2007). La maturité sexuelle chez les huîtres diploïdes entraîne une diminution de la qualité du goût et de la texture et les triploïdes bénéficient donc d’une meilleure acceptation par les consommateurs (Nell, 2002). Les femelles triploïdes de truite arc-en-ciel sont préférées pour la production commerciale car elles ont un meilleur rendement de carcasse pendant la saison de reproduction et un poids corporel et de filet plus élevé (Werner et al., 2008). La triploïdie peut également fausser le rapport des sexes, par exemple, chez certaines espèces de poissons et de mollusques, vers une plus grande proportion de femelles, qui sont préférées en raison de leur plus grande taille (Cal et al., 2006).
Chez les poissons, les femelles triploïdes sont complètement stériles et une stérilité fonctionnelle partielle à totale a été observée chez les mâles, bien que la progéniture engendrée par des mâles triploïdes produits artificiellement ne soit pas viable (Feindel et al., 2010 ; Manning et al., 2004). Néanmoins, puisque les mâles triploïdes peuvent encore développer des caractères sexuels secondaires, la production de populations triploïdes entièrement féminines (en combinant l’induction de la triploïdie et la féminisation endocrinienne) est la plus souhaitable pour réduire tout inconvénient lié à la sexualité (Piferrer, 2001). Les mollusques triploïdes présentent une diminution du développement gonadique par opposition à une stérilité complète. De plus, chez les huîtres du Pacifique, une réversion vers la diploïdie a été observée chez une proportion d’individus triploïdes. La vérification de la triploïdie est donc cruciale pour garantir la stérilité fonctionnelle d’une espèce donnée et il a été proposé qu’au moins deux cycles de reproduction consécutifs complets soient contrôlés à cette fin (Piferrer et al., 2006).
La triploïdie est appliquée commercialement principalement dans les pays développés pour de nombreuses espèces de poissons comme la truite, le saumon, l’omble et la carpe, ainsi que pour des espèces de mollusques et de crustacés comme l’huître du Pacifique, la coquille Saint-Jacques, la palourde et la moule (Piferrer et al., 2009). Cette technologie n’a pas encore été commercialisée pour les crevettes (Sellars et al., 2010). La mise en œuvre pratique de la triploïdie n’a pas connu un grand succès dans les pays en développement en raison des coûts élevés et de l’incapacité du traitement de choc à être efficace à 100 %, ce qui constitue un sérieux obstacle à l’application commerciale à grande échelle (FAO, 2011d). En outre, chez de nombreuses espèces, l’induction triploïde entraîne des taux de survie précoces plus faibles, une réduction des performances dans des conditions environnementales défavorables et une augmentation des malformations (Maxime, 2008 ; Piferrer et al., 2009).
La gynogenèse et l’androgenèse impliquent une reproduction uniparentale, c’est-à-dire que la contribution des chromosomes provient d’un seul parent. Le spermatozoïde (dans la gynogenèse) ou l’ovule (dans l’androgenèse) est irradié pour détruire les chromosomes, suivi d’une fusion avec un ovule ou un spermatozoïde non traité, respectivement, pour former un embryon haploïde, puis la diploïdie est restaurée en inhibant la première division mitotique à l’aide d’un choc thermique ou de pression (Dunham, 2004). Les DH androgénétiques et gynogénétiques sont donc 100% homozygotes et ont été induites avec succès chez de nombreuses espèces de poissons, avec des rendements rapportés de DH écloses allant de 1% à 20%, bien que les taux de survie soient souvent faibles et que la fertilité soit réduite chez les femelles (Komen et Thorgaard, 2007 ; Pandian et Kirankumar, 2003 ; Zhang et al., 2011a). La gynogenèse peut également être obtenue par la suppression des divisions méiotiques (méiose I chez les poissons et soit la méiose I ou II chez les mollusques), mais dans ce cas, il existe des régions d’hétérozygotie dues à la recombinaison.
Les gynogènes et les androgènes peuvent être utilisés pour étudier le mécanisme de détermination du sexe chez les poissons. Par exemple, chez les espèces dotées du système XX-XY, on s’attend à ce que tous les gynogènes soient XX et, par conséquent, femelles, tandis que les androgènes devraient ségréger en XX et YY. Cependant, dans certains cas, on a observé des écarts par rapport aux rapports de sexe attendus dans la descendance, en raison de facteurs autosomiques et/ou environnementaux (Devlin et Nagahama, 2002 ; Ezaz et al., 2004). La gynogenèse et l’androgenèse peuvent également être employées pour créer des populations monosexuées, mais en raison de la mortalité élevée des œufs manipulés, cela n’a pas été possible à l’échelle commerciale. Combiné à la technologie d’inversion du sexe (par exemple, en croisant une progéniture gynogénétique XX avec des mâles XX à sexe inversé), il est possible de produire des quantités à grande échelle de poissons monosexués, mais cela n’est pas encore une routine dans les écloseries commerciales (Beaumont et al., 2010).
Un deuxième cycle de gynogenèse ou d’androgenèse peut donner naissance à des lignées clonales isogéniques, qui sont utiles pour la cartographie génétique et l’analyse QTL. Des lignées clonales ont été établies avec succès chez plusieurs espèces commercialement importantes comme la truite arc-en-ciel, la carpe commune, le saumon amago et le tilapia du Nil (Komen et Thorgaard, 2007). En outre, l’androgenèse peut être appliquée pour récupérer des espèces éteintes ou menacées à partir de populations stockées de sperme cryoconservé (Babiak et al., 2002 ; Yasui et al., 2010). La gynogenèse a également été suggérée comme un outil pour accélérer l’élimination des gènes délétères récessifs et pour produire des poissons consanguins avec des traits souhaités tels que des taux de croissance plus élevés et une résistance aux maladies (FAO, 2011d).
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