As guelras de vertebrados desenvolvem-se tipicamente nas paredes da faringe, ao longo de uma série de fendas branquiais que se abrem para o exterior. A maioria das espécies emprega um sistema de troca de contracorrente para aumentar a difusão de substâncias dentro e fora da brânquia, com sangue e água fluindo em direcções opostas umas às outras. As brânquias são compostas por filamentos em forma de pente, as lamelas das brânquias, que ajudam a aumentar a sua superfície para a troca de oxigénio.
Quando um peixe respira, aspira uma boca cheia de água a intervalos regulares. Depois junta os lados da sua garganta, forçando a água através das aberturas das brânquias, de modo a passar por cima das brânquias para o exterior. As fendas das brânquias de um peixe podem ser os antepassados evolutivos das amígdalas, glândulas timo, e trompas de Eustáquio, bem como muitas outras estruturas derivadas das bolsas branquiais embrionárias.
FishEdit
As guelras de peixe formam uma série de fendas que ligam a faringe ao exterior do animal de cada lado do peixe atrás da cabeça. Originalmente existiam muitas fendas, mas durante a evolução, o número reduzido, e os peixes modernos têm na sua maioria cinco pares, e nunca mais do que oito.
Peixes cartilaginososEdit
Fendas de guelras e raias têm tipicamente cinco pares de fendas de guelras que se abrem directamente para o exterior do corpo, embora alguns tubarões mais primitivos tenham seis pares e o tubarão Broadnose sevengill sendo o único peixe cartilaginoso que excede este número. As fendas adjacentes são separadas por um arco branquial cartilaginoso do qual se projecta um raio branquial cartilaginoso. Este raio de brânquia é o suporte para o septo interbranquial em forma de folha, do qual as lamelas individuais das brânquias se encontram de ambos os lados. A base do arco pode também apoiar os rabiscos das brânquias, projecções na cavidade faríngea que ajudam a evitar que grandes pedaços de detritos danifiquem as guelras delicadas.
Uma abertura mais pequena, o espiráculo, encontra-se na parte de trás da primeira fenda das brânquias. Este suporta um pequeno pseudofiltro que se assemelha a uma brânquia em estrutura, mas apenas recebe sangue já oxigenado pelas brânquias verdadeiras. Pensa-se que o espiráculo é homólogo à abertura da orelha em vertebrados mais altos.
A maioria dos tubarões depende da ventilação do carneiro, forçando a água a entrar na boca e sobre as brânquias, nadando rapidamente para a frente. Em espécies de movimento lento ou de fundo, especialmente entre patins e raias, o espiráculo pode ser aumentado, e os peixes respiram sugando água através desta abertura, em vez de através da boca.
Chimeras diferem de outros peixes cartilagenários, tendo perdido tanto o espiráculo como a quinta fenda das brânquias. As restantes fendas são cobertas por um opérculo, desenvolvido a partir do septo do arco branquial em frente da primeira brânquia.
Bony fishEdit
Em peixe ósseo, as brânquias encontram-se numa câmara ramificada coberta por um opérculo ósseo. A grande maioria das espécies de peixes ósseos tem cinco pares de brânquias, embora algumas tenham perdido algumas ao longo da evolução. O opérculo pode ser importante para ajustar a pressão da água dentro da faringe para permitir uma ventilação adequada das guelras, de modo a que os peixes ósseos não tenham de depender da ventilação do carneiro (e, portanto, de um movimento quase constante) para respirar. As válvulas dentro da boca impedem a fuga da água.
Os arcos branquiais dos peixes ósseos normalmente não têm septo, por isso as guelras projectam-se sozinhas do arco, suportadas por raios individuais das guelras. Algumas espécies retêm os rabiscos das guelras. Embora todos os peixes ósseos, excepto os mais primitivos, careçam de espigões, os pseudofilhos associados a eles permanecem frequentemente, estando localizados na base do opérculo. Isto é, no entanto, frequentemente muito reduzido, consistindo numa pequena massa de células sem qualquer estrutura semelhante à das guelras.
Os teleóstatos marinhos também utilizam as suas guelras para excretar osmólitos (por exemplo Na⁺, Cl-). A grande superfície das guelras tende a criar um problema para os peixes que procuram regular a osmolaridade dos seus fluidos internos. A água do mar contém mais osmólitos do que os fluidos internos dos peixes, pelo que os peixes marinhos perdem naturalmente água através das suas guelras por osmose. Para recuperar a água, os peixes marinhos bebem grandes quantidades de água do mar enquanto simultaneamente gastam energia para excretar o sal através dos ionócitos Na+/K+-ATPase (anteriormente conhecidos como células ricas em mitocôndrias e células cloradas). Pelo contrário, a água doce é menos osmólitos do que os fluidos internos dos peixes. Portanto, os peixes de água doce devem utilizar os seus ionócitos das guelras para obter iões do seu ambiente para manter uma osmolaridade sanguínea óptima.
Lampreys e hagfish não têm fendas das guelras como tal. Em vez disso, as guelras estão contidas em bolsas esféricas, com uma abertura circular para o exterior. Tal como as fendas das guelras dos peixes mais altos, cada bolsa contém duas guelras. Em alguns casos, as aberturas podem ser fundidas entre si, formando efectivamente um opérculo. As lampreias têm sete pares de bolsas, enquanto os peixe-bruxa podem ter de seis a catorze, dependendo da espécie. No peixe-bruxa, as bolsas ligam-se à faringe internamente e um tubo separado que não tem tecido respiratório (o canal faríngeo) desenvolve-se sob a faringe propriamente dita, expelindo os detritos ingeridos através do fecho de uma válvula na sua extremidade anterior. As larvas de peixe pulmão também têm brânquias externas, tal como o peixe primitivo com barbatanas de raios Polypterus, embora este último tenha uma estrutura diferente dos anfíbios.
AnfíbiosEdit
Tadpoles de anfíbios têm de três a cinco fendas de guelras que não contêm guelras reais. Normalmente não há espiráculo ou opérculo verdadeiro, embora muitas espécies tenham estruturas semelhantes ao opérculo. Em vez de brânquias internas, desenvolvem três brânquias externas emplumadas que crescem a partir da superfície externa dos arcos branquiais. Por vezes, os adultos retêm-nas, mas normalmente desaparecem com a metamorfose. Exemplos de salamandras que retêm as suas guelras externas quando atingem a idade adulta são o olmeiro e o filhote de lama.
P>P>Ainda, alguns grupos tetrápodes extintos retêm as verdadeiras guelras. Um estudo sobre o Archegosaurus demonstra que este tinha guelras internas como os verdadeiros peixes.