Le branchie dei vertebrati si sviluppano tipicamente nelle pareti della faringe, lungo una serie di fessure branchiali che si aprono all’esterno. La maggior parte delle specie impiega un sistema di scambio in controcorrente per migliorare la diffusione delle sostanze dentro e fuori le branchie, con il sangue e l’acqua che scorrono in direzioni opposte l’uno all’altro. Le branchie sono composte da filamenti a pettine, le lamelle branchiali, che contribuiscono ad aumentare la loro superficie per lo scambio di ossigeno.
Quando un pesce respira, aspira un boccone d’acqua a intervalli regolari. Poi avvicina i lati della gola, forzando l’acqua attraverso le aperture branchiali, in modo che passi sopra le branchie verso l’esterno. Le fessure branchiali dei pesci possono essere gli antenati evolutivi delle tonsille, delle ghiandole del timo e delle tube di Eustachio, così come di molte altre strutture derivate dalle sacche branchiali embrionali.
FishEdit
Le branchie dei pesci formano una serie di fessure che collegano la faringe all’esterno dell’animale su entrambi i lati del pesce dietro la testa. In origine c’erano molte fessure, ma durante l’evoluzione, il numero si è ridotto, e i pesci moderni hanno per lo più cinque paia, e mai più di otto.
Pesci cartilagineiModifica
Squali e razze hanno tipicamente cinque paia di fessure branchiali che si aprono direttamente all’esterno del corpo, anche se alcuni squali più primitivi hanno sei coppie e lo squalo Broadnose sevengill è l’unico pesce cartilagineo che supera questo numero. Le fessure adiacenti sono separate da un arco branchiale cartilagineo da cui si proietta un raggio branchiale cartilagineo. Questo raggio branchiale è il supporto per il setto interbranchiale simile a un foglio, su cui le singole lamelle delle branchie si trovano su entrambi i lati. La base dell’arco può anche sostenere i rakers branchiali, proiezioni nella cavità faringea che aiutano ad evitare che grossi pezzi di detriti danneggino le delicate branchie.
Una piccola apertura, lo spiracolo, si trova nella parte posteriore della prima fessura branchiale. Questa porta un piccolo pseudobranco che assomiglia ad una branchia nella struttura, ma riceve solo il sangue già ossigenato dalle vere branchie. Si pensa che lo spiracolo sia omologo all’apertura dell’orecchio nei vertebrati superiori.
La maggior parte degli squali fa affidamento sulla ventilazione ariete, forzando l’acqua nella bocca e sulle branchie nuotando rapidamente in avanti. Nelle specie che si muovono lentamente o che vivono sul fondo, specialmente tra le razze, lo spiracolo può essere allargato, e il pesce respira aspirando l’acqua attraverso questa apertura, invece che attraverso la bocca.
Le chimere differiscono dagli altri pesci cartilaginei, avendo perso sia lo spiracolo che la quinta fessura branchiale. Le rimanenti fessure sono coperte da un opercolo, sviluppato dal setto dell’arco branchiale davanti alla prima branchia.
Pesci osseiModifica
nei pesci ossei, le branchie si trovano in una camera branchiale coperta da un opercolo osseo. La grande maggioranza delle specie di pesci ossei ha cinque paia di branchie, anche se alcune ne hanno perse nel corso dell’evoluzione. L’opercolo può essere importante nel regolare la pressione dell’acqua all’interno della faringe per permettere una corretta ventilazione delle branchie, così i pesci ossei non devono fare affidamento sulla ventilazione ariete (e quindi sul movimento quasi costante) per respirare. Le valvole all’interno della bocca impediscono all’acqua di fuoriuscire.
Gli archi branchiali dei pesci ossei in genere non hanno setto, quindi le branchie da sole sporgono dall’arco, sostenute da singoli raggi branchiali. Alcune specie conservano i raggi branchiali. Anche se tutti i pesci ossei, tranne i più primitivi, mancano di spiracoli, lo pseudobranco associato ad essi spesso rimane, essendo situato alla base dell’opercolo. Questo, tuttavia, è spesso molto ridotto, consistendo in una piccola massa di cellule senza alcuna struttura branchiale residua.
I teleostei marini usano anche le loro branchie per espellere osmoliti (ad esempio Na⁺, Cl-). La grande superficie delle branchie tende a creare un problema per i pesci che cercano di regolare l’osmolarità dei loro fluidi interni. L’acqua di mare contiene più osmoliti dei fluidi interni del pesce, quindi i pesci marini perdono naturalmente acqua attraverso le branchie per osmosi. Per riguadagnare l’acqua, i pesci marini bevono grandi quantità di acqua di mare e contemporaneamente spendono energia per espellere il sale attraverso gli ionociti Na+/K+-ATPase (precedentemente noti come cellule ricche di mitocondri e cellule di cloruro). Al contrario, l’acqua dolce ha meno osmoliti dei fluidi interni del pesce. Pertanto, i pesci d’acqua dolce devono utilizzare i loro ionociti branchiali per ottenere ioni dal loro ambiente per mantenere l’osmolarità ottimale del sangue.
Lampreys e hagfish non hanno fessure branchiali come tali. Invece, le branchie sono contenute in sacche sferiche, con un’apertura circolare verso l’esterno. Come le fessure branchiali dei pesci superiori, ogni sacca contiene due branchie. In alcuni casi, le aperture possono essere fuse insieme, formando effettivamente un opercolo. Le lamprede hanno sette paia di sacche, mentre le rane pescatrici possono averne da sei a quattordici, a seconda della specie. Nella rana pescatrice, le sacche si collegano con la faringe internamente e un tubo separato che non ha tessuto respiratorio (il condotto faringocutaneo) si sviluppa sotto la faringe vera e propria, espellendo i detriti ingeriti chiudendo una valvola alla sua estremità anteriore. Anche le larve dei pesci polmonati hanno branchie esterne, così come il pesce primitivo con le pinne raggiate Polypterus, anche se quest’ultimo ha una struttura diversa dagli anfibi.
AnfibiModifica
I girini degli anfibi hanno da tre a cinque fessure branchiali che non contengono vere e proprie branchie. Di solito non è presente alcun spiracolo o opercolo vero e proprio, anche se molte specie hanno strutture simili all’opercolo. Invece di branchie interne, sviluppano tre branchie esterne piumose che crescono dalla superficie esterna degli archi branchiali. A volte, gli adulti le conservano, ma di solito scompaiono alla metamorfosi. Esempi di salamandre che conservano le loro branchie esterne quando raggiungono l’età adulta sono l’olmo e il mudpuppy.
Ancora, alcuni gruppi di tetrapodi estinti hanno conservato delle vere branchie. Uno studio su Archegosaurus dimostra che aveva branchie interne come i pesci veri.