Tassonomia di Cavia e un unico processo di domesticazione in Colombia

Le nostre analisi dei dati Cyt B mostrano che tutti e 12 i nostri antichi campioni colombiani rientrano in un clade distinto che è basale a tutti gli altri membri del genere Cavia (Fig. 1B, SI Fig. S4). Quando confrontiamo l’analisi dei mitogenomi completi (Fig. 1C), vediamo che il numero di mutazioni tra gli antichi campioni colombiani e i campioni C. porcellus (n = 1406) è simile al livello di variazione riportato tra Rattus spp., come R. norvegicus e R. exulans differiscono da 1577 mutazioni attraverso il mitogenoma45. Suggeriamo quindi che gli antichi campioni colombiani che abbiamo sequenziato rientrano nel genere Cavia, ma non appartengono a C. porcellus, o altre specie di Cavia per le quali ci sono dati mitocondriali disponibili. È interessante notare che gli antichi campioni colombiani sono geneticamente distinti dalle sequenze colombiane moderne (C. porcellus) pubblicate in precedenza (SI Tabella S6), anche se queste provenivano dai mercati del sud della Colombia, al contrario degli altipiani di Bogotà dove si trovavano gli antichi campioni. Questi dati suggeriscono l’utilizzo di due diverse specie di cavia in Colombia nel corso del tempo: una specie nativa di Cavia, identificata attraverso le analisi dei resti archeologici qui studiati, e una secondaria, più recente introduzione di C. porcellus nella Colombia costiera per il mercato della carne.

Tutti i campioni colombiani antichi in questo studio sono stati precedentemente identificati morfologicamente come C. porcellus, tuttavia, poiché sia C. porcellus che C. anolaimae sono stati descritti dagli stessi strati di occupazione a Checua e Aguazuque, suggeriamo provvisoriamente che tutti i campioni colombiani sequenziati qui rappresentano C. anolaimae. Descritto per la prima volta da Allen nel 191646, la posizione tassonomica di C. anolaimae è stata discussa, recentemente descritta come una sottospecie (C. aperea anolaimae) o un sinonimo del domestico C. porcellus15. Le prove morfologiche e molecolari dimostrano generalmente che si tratta di una specie distinta46,47,48, con l’eccezione di uno studio15. Purtroppo, c’è solo una singola sequenza di citocromo B disponibile per C. “aperea” anolaimae nei database pubblici (GU136758 in SI Fig. S4). L’identificazione di questo campione sembra essere problematica sulla base delle analisi qui riportate e di quella di Dunnum e Salazar-Bravo15, in quanto rientra chiaramente nel clade di C. aperea guianae (SI Fig. S4). Suggeriamo che questo campione è erroneamente etichettato o erroneamente identificato, il che significa che non ci sono dati affidabili Cytochrome B per C. anolaimae. Ottenere una sequenza di riferimento affidabile per questa specie è fondamentale per un’identificazione definitiva della specie dei nostri campioni colombiani, anche se ci aspettiamo che possano rappresentare C. anolaimae.

Le nostre analisi del genoma mitocondriale (Fig. 1C) mostrano la presenza di due gruppi/clades distinti all’interno delle antiche cavie colombiane, che sono separate temporalmente da più di 1000 anni. Anche Campos e Ruiz-Garcia48 hanno trovato una distinzione tra due popolazioni moderne di C. anolaimae, che gli autori hanno attribuito all’isolamento geografico. Tuttavia, data l’antichità, l’uso dei porcellini d’India come cibo e la loro inclusione nelle sepolture in alcuni siti archeologici negli altipiani della Colombia, suggeriamo che il cambiamento genetico nel tempo rappresentato dai nostri dati può essere indicativo di un addomesticamento indipendente di una Cavia nativa, identificata provvisoriamente come C. anolaimae, da una diversa popolazione selvatica. E’ plausibile che l’interazione prolungata con l’uomo in Colombia abbia portato ad un processo di addomesticamento commensale come definito da Zeder22, possibilmente in associazione con gli agricoltori che si sono spostati verso gli altipiani21, o anche nel tardo glaciale come suggerito da Pinto et al.17 .Questo supporta i suggerimenti precedenti di un addomesticamento indipendente di Cavia in Colombia basato su analisi morfologiche14,17,18,19,20, anche se la tempistica specifica di questo processo rimane poco chiara.

Il significato dei due gruppi distinti di cavie colombiane giustifica ulteriori studi su questo possibile processo di addomesticamento, indipendente da quello che ha portato a C. porcellus nelle Ande centrali. In alternativa, i nostri campioni possono rappresentare o una specie selvatica di Cavia o una specie estinta che non ha contribuito geneticamente alle popolazioni moderne, anche se questa specie è presente nei siti archeologici fino al 1600 d.C., indicando che era presente negli altipiani fino a dopo l’inizio della colonizzazione europea. Inoltre, suggeriamo che le moderne cavie colombiane (provenienti dai mercati) non sono legate alla popolazione archeologica degli altipiani, ma discendono dalla ridistribuzione storica e moderna di varietà allevate intenzionalmente per il mercato della carne. Un ulteriore sequenziamento e studio morfologico delle specie antiche e moderne di Cavia degli altipiani della Colombia chiarirà le origini e la storia evolutiva dei porcellini d’India colombiani, e confermerà se questa specie rappresenta un processo indipendente di addomesticamento di Cavia.

Le origini della traslocazione dei porcellini d’India nelle Antille caraibiche

Studi precedenti di aDNA30,32 hanno suggerito una possibile origine colombiana per i porcellini d’India dei Caraibi. I nostri risultati, come mostrato nella rete di aplotipi (Fig. 1C), indicano che tutti i campioni caraibici condividono aplotipi con campioni provenienti dal Perù. Quindi, suggeriamo una probabile origine peruviana delle cavie che le persone traslocate nelle Antille caraibiche. Questo è significativo, poiché nessuna connessione diretta con il Perù è stata stabilita empiricamente attraverso precedenti studi archeologici. Anche se sono state notate somiglianze nello stile della ceramica e nell’iconografia degli uccelli rapaci tra i siti di Porto Rico, Vieques e del Sudamerica nordoccidentale, comprese le pendici orientali delle Ande49,50 , la specificità geografica dei collegamenti tra le Antille caraibiche e le Ande sudamericane è rimasta in gran parte speculativa (ad esempio, 51). Così, questo studio estende significativamente la nostra conoscenza delle sfere di interazione Caraibi-Sud America della tarda età ceramica.

I campioni di porcellino d’India dei Caraibi antichi sono più strettamente correlati ai campioni di Kuelap (1100-1535 d.C.) negli altopiani settentrionali del Perù, così come ai campioni dei siti costieri peruviani di Pachacamac (600-1000 d.C. e 1470-1572 d.C.) e Lo Demas (1480-1540 d.C.). Sia Kuelap che Pachacamac erano grandi siti/popoli nel Perù tardo precolombiano. Il sito di Kuelap fu abitato per la prima volta come centro religioso a partire dal 500 d.C., anche se è dominato dall’architettura monumentale della cultura Chachapoyas (900-1470 d.C.), e successivamente degli Inca (1470-1535 d.C.). Anche il sito di Pachacamac (600-1500 d.C.) era associato all’architettura monumentale, anche se ha successive occupazioni Lima, Wari, Ychsma, Inca e primi coloniali52. Questo sito era probabilmente un centro di “pellegrinaggio” per coloro che viaggiavano in tutto il Perù, ad esempio da Lo Demas e oltre, anche se non sono stati registrati manufatti in stile caraibico. L’identificazione di aplogruppi condivisi tra questi siti in Perù e i siti nelle Antille caraibiche, suggerisce che l’interazione tra questi gruppi e la loro comunità più ampia si estendeva più ampiamente di quanto precedentemente documentato.

Numero di traslocazioni e possibili percorsi verso le Antille caraibiche

Le analisi precedenti di Lord et al.32 hanno identificato due aplotipi nei tre mitogenomi completi di antiche cavie provenienti da tre siti nei Caraibi, che è stato anche sostenuto dalla maggiore dimensione del campione qui riportata. Suggeriamo che l’introduzione iniziale probabilmente è avvenuta da una popolazione di porcellini d’India originariamente proveniente dal Perù settentrionale che ha raggiunto Puerto Rico intorno al 600 d.C. (Fig. 2). Significativamente, i campioni portoricani di Tibes A e Finca Valencia condividono un singolo aplotipo, suggerendo una migrazione iniziale di una popolazione non geneticamente diversa. Da questa popolazione fondatrice, suggeriamo che i porcellini d’India furono poi dispersi ad Antigua, nelle Piccole Antille settentrionali, dopo l’anno 1000, in linea con l’interazione culturale di questo periodo53,54,55. Il secondo aplotipo caraibico, trovato a Tibes B (Porto Rico) e Carriacou, rappresenta potenzialmente una traslocazione distinta, direttamente o indirettamente da una popolazione ancestrale nel Perù costiero, forse intorno al sito di Pachacamac. Questo scenario di origine costiera è supportato anche dalla presenza di porcellini d’India addomesticati in siti costieri ecuadoriani e dalle prove del commercio marittimo a lunga distanza di ostriche spinose25,26. La possibilità di introduzioni multiple di porcellini d’India nei Caraibi supporta ulteriormente le prove archeologiche e isotopiche che le culture della tarda età della ceramica dei Caraibi, chiamate Ostionoidi (ca. 500 d.C. – contatto europeo ca. 1492 d.C.), erano altamente mobili e avevano grandi e continue reti di interazione che raggiungevano attraverso i Caraibi sia l’America centrale che il Sud America settentrionale (19, 44-46, 54).

Punti di origine e tempi delle traslocazioni di Cavia porcellus dalla regione andina centrale ai Caraibi precolombiani, l’Europa moderna, il Nord America coloniale e la reintroduzione moderna dall’Europa a Porto Rico. La figura mostra anche la regione di un probabile nuovo centro di domesticazione di Cavia in Colombia. I percorsi raffigurati sono puramente ipotetici; le persone potrebbero aver traslocato cavie utilizzando percorsi diversi da quelli raffigurati. La figura è stata creata utilizzando Adobe Illustrator CS5 6.0 con una mappa di base ad accesso aperto della University of Florida Map Library.

Il percorso esatto dell’introduzione iniziale o successiva delle cavie attraverso il Sud America nord-occidentale e nelle Antille caraibiche è difficile da determinare. La traslocazione potrebbe essere stata il risultato di reti commerciali dirette o indirette attraverso una o più delle seguenti rotte: una rotta costiera nord-occidentale, una rotta marittima del Pacifico e una rotta terrestre andina orientale (data la somiglianza genetica con i porcellini d’India del sito montano di Kuelap). Tuttavia, esistono pochi esemplari archeologici di porcellini d’India domestici nel nord del Sud America, il che rende difficile discernere le potenziali rotte di traslocazione attraverso quest’area. Un singolo esemplare è stato identificato dal sito interno di Turen nel Venezuela settentrionale56 e otto individui (identificati morfologicamente come C. aperea) sono riportati dal sito di Palmasola vicino alla costa nord-occidentale del Venezuela57 , ma non è stato possibile ottenere questi esemplari per questo studio. Fino ad oggi, non sono stati recuperati resti di cavie antiche nelle regioni costiere della Colombia. Abbiamo osservato una scarsa conservazione dell’aDNA da campioni recuperati da località costiere anche quando gli esemplari archeologici sembravano essere ben conservati (SI Sezione 1.1, Tabella S4). Quindi, è possibile che i resti di porcellini d’India portati lungo le coste occidentali e settentrionali o nell’interno nord-orientale del Sud America semplicemente non sopravvivano nella documentazione archeologica di queste regioni. Se i fattori tafonomici e di conservazione non possono spiegare la mancanza di resti archeologici di porcellini d’India nella Colombia costiera e in Venezuela, è possibile che il movimento dei porcellini d’India sia stato rapido, senza lasciare alcuna traccia archeologica.

Dal nord del Sud America, i porcellini d’India potrebbero essere stati introdotti a Porto Rico attraverso il commercio di guanin con la regione istmico-colombiana (come descritto in50,58) o il commercio di manufatti di giadeite/jadeite di provenienza guatemalteca dall’America centrale ai Caraibi59 . Questo potrebbe offrire un percorso alternativo di introduzione delle cavie nei Caraibi e spiegare il secondo aplotipo a Porto Rico (Tibes B), che è stato poi disperso a Carriacou nelle Piccole Antille meridionali. Questa introduzione potrebbe essere avvenuta intorno al 900 d.C., in correlazione con lo sviluppo di società sempre più gerarchizzate a Porto Rico60. Quindi, quasi simultaneamente, i porcellini d’India potrebbero essere stati trasportati fino alle Piccole Antille attraverso il commercio e le interazioni tra le isole.

È anche possibile, tuttavia, che si sia verificata un’unica introduzione di porcellini d’India nei Caraibi, attraverso le rotte sopra descritte, con una successiva dispersione all’interno delle Antille. Questa ipotesi sosterrebbe una precedente proposta di Wing29 secondo cui la significativa quantità di ossa di porcellino d’India provenienti da Finca Valencia, sulla costa settentrionale di Porto Rico, potrebbe indicare che i colonizzatori dell’età della ceramica stabilirono una popolazione fondatrice di porcellini d’India a Porto Rico e poi traslocarono gli animali in altre isole. Ulteriori analisi del DNA recuperato da antichi campioni caraibici direttamente datati potrebbero essere in grado di discernere tra le ipotesi di introduzione multipla e singola e permettere una migliore interpretazione dei tempi e delle rotte delle introduzioni.

Rintroduzione moderna nei Caraibi

Ad oggi, nessun resto archeologico di porcellini d’India è stato identificato o verificato da siti caraibici ben scavati e ben analizzati dei primi colonizzatori spagnoli associati27,61,62. La nostra analisi del mitogenoma di un esemplare moderno da San Sebastían, Porto Rico, indica che non è legato a nessuno degli esemplari archeologici dei Caraibi. Invece, si è raggruppato all’interno dei campioni moderni europei, suggerendo una recente reintroduzione di porcellini d’India a Porto Rico è avvenuta dall’Europa o, forse più probabilmente, dai mercati della Colombia meridionale o del Perù (Fig. 2). Ulteriori analisi mitogenomiche complete di campioni moderni dal Sud America permetteranno di chiarire le origini della traslocazione moderna, dato che attualmente sono disponibili solo i dati del citocromo B.

Traslocazioni storiche e interazioni con l’Europa e il Nord America

I campioni storici da Mons, Belgio e Charleston, South Carolina sembrano avere origini nelle Ande centrali (Fig. 2). Il campione belga rientra nel gruppo europeo moderno; tuttavia, questo gruppo è legato più strettamente ai campioni provenienti dalla Bolivia o dal Perù. Suggeriamo che durante il periodo coloniale spagnolo, le cavie della regione andina della Bolivia/perù meridionale siano state trasportate in Europa. È anche possibile che le cavie siano arrivate in Europa dal nord del Cile, anche se i campioni di quest’area non sono ancora stati analizzati. Al fine di chiarire le origini precise dei porcellini d’India europei e i tempi della loro traslocazione, sono necessarie ulteriori analisi di campioni provenienti da contesti di epoca storica in Sud America e in Europa.

Il porcellino d’India di Charleston, South Carolina, risalente al 1820, rappresenta la prima testimonianza di porcellini d’India in Nord America. Questo campione condivide un aplotipo con campioni provenienti da Kuelap nel nord del Perù e con esemplari provenienti da Porto Rico (ad esempio Finca Valencia e il campione Tibes A). Come menzionato in precedenza, non ci sono prove archeologiche di cavie a Porto Rico o altrove nei Caraibi durante il periodo coloniale, quindi l’esemplare di Charleston probabilmente proviene dal Perù. Inoltre, il porcellino d’India di Charleston fu scartato in una latrina, insieme ai resti di un pappagallo amazzonico63 , suggerendo che entrambi gli animali furono acquistati come “curiosità” sudamericane (vedi le informazioni del SI sulla Heyward-Washington House).