Schema del sistema olfattivo precoce che include l’epitelio olfattivo e il bulbo. Ogni ORN esprime un OR che risponde a diversi odori. Le molecole odoranti si legano agli OR sulle ciglia. Gli OR attivano gli ORN che traducono il segnale d’ingresso in potenziali d’azione. In generale, i glomeruli ricevono input da OR di un tipo specifico e si connettono ai principali neuroni dell’OB, le cellule mitrali e a ciuffo (cellule MT).

I neuroni sensoriali olfattivi proiettano gli assoni al cervello nel nervo olfattivo, (nervo cranico I). Queste fibre nervose, prive di guaina mielinica, passano al bulbo olfattivo del cervello attraverso le perforazioni della placca cribrosa, che a sua volta proietta le informazioni olfattive alla corteccia olfattiva e ad altre aree. Gli assoni dei recettori olfattivi convergono nello strato esterno del bulbo olfattivo all’interno di piccole strutture (≈50 micrometri di diametro) chiamate glomeruli. Le cellule mitrali, situate nello strato interno del bulbo olfattivo, formano sinapsi con gli assoni dei neuroni sensoriali all’interno dei glomeruli e inviano le informazioni sull’odore ad altre parti del sistema olfattivo, dove più segnali possono essere elaborati per formare una percezione olfattiva sintetizzata. Si verifica un grande grado di convergenza, con 25.000 assoni che si sincronizzano su circa 25 cellule mitrali, e con ciascuna di queste cellule mitrali che proiettano a più glomeruli. Le cellule mitrali proiettano anche alle cellule periglomerulari e alle cellule granulari che inibiscono le cellule mitrali circostanti (inibizione laterale). Le cellule granulari mediano anche l’inibizione e l’eccitazione delle cellule mitrali attraverso vie dalle fibre centrifughe e dai nuclei olfattivi anteriori. I neuromodulatori come l’acetilcolina, la serotonina e la norepinefrina inviano tutti assoni al bulbo olfattivo e sono stati implicati rispettivamente nella modulazione del guadagno, nella separazione dei modelli e nelle funzioni di memoria.

Le cellule mitrali lasciano il bulbo olfattivo nel tratto olfattivo laterale, che sinapsi su cinque regioni principali del cervello: il nucleo olfattivo anteriore, il tubercolo olfattivo, l’amigdala, la corteccia piriforme e la corteccia entorinale. Il nucleo olfattivo anteriore proietta, attraverso la commissura anteriore, al bulbo olfattivo controlaterale, inibendolo. La corteccia piriforme ha due divisioni principali con organizzazioni e funzioni anatomicamente distinte. La corteccia piriforme anteriore (APC) sembra essere migliore nel determinare la struttura chimica delle molecole odoranti, e la corteccia piriforme posteriore (PPC) ha un forte ruolo nella categorizzazione degli odori e nella valutazione delle somiglianze tra gli odori (ad esempio, menta, legno e agrumi sono odori che possono, nonostante siano sostanze chimiche altamente variabili, essere distinti attraverso la PPC in modo indipendente dalla concentrazione). La corteccia piriforme proietta al nucleo dorsale mediale del talamo, che poi proietta alla corteccia orbitofrontale. La corteccia orbitofrontale media la percezione cosciente dell’odore. La corteccia piriforme a tre strati proietta a un certo numero di nuclei talamici e ipotalamici, all’ippocampo, all’amigdala e alla corteccia orbitofrontale, ma la sua funzione è in gran parte sconosciuta. La corteccia entorinale proietta all’amigdala ed è coinvolta nelle risposte emotive e autonome all’odore. Proietta anche all’ippocampo ed è coinvolta nella motivazione e nella memoria. Le informazioni sugli odori sono immagazzinate nella memoria a lungo termine e hanno forti connessioni con la memoria emotiva. Questo è probabilmente dovuto agli stretti legami anatomici del sistema olfattivo con il sistema limbico e l’ippocampo, aree del cervello che sono state a lungo note per essere coinvolte rispettivamente nelle emozioni e nella memoria dei luoghi.

Siccome ogni recettore risponde a vari odori e c’è una grande convergenza a livello del bulbo olfattivo, può sembrare strano che gli esseri umani siano in grado di distinguere così tanti odori diversi. Sembra che si debba verificare una forma molto complessa di elaborazione; tuttavia, poiché si può dimostrare che, mentre molti neuroni del bulbo olfattivo (e anche della corteccia piriforme e dell’amigdala) rispondono a molti odori diversi, metà dei neuroni della corteccia orbitofrontale rispondono a un solo odore, e il resto solo ad alcuni. È stato dimostrato attraverso studi sui microelettrodi che ogni singolo odore dà una particolare mappa spaziale di eccitazione nel bulbo olfattivo. È possibile che il cervello sia in grado di distinguere odori specifici attraverso la codifica spaziale, ma si deve tenere conto anche della codifica temporale. Nel corso del tempo, le mappe spaziali cambiano, anche per un particolare odore, e il cervello deve essere in grado di elaborare anche questi dettagli.

Gli input delle due narici hanno input separati al cervello, con il risultato che, quando ogni narice assume un diverso odorante, una persona può sperimentare una rivalità percettiva nel senso olfattivo simile a quella della rivalità binoculare.

Negli insetti, gli odori sono percepiti da sensori situati sull’antenna e sul palpo mascellare e prima elaborati dal lobo antennale (analogo al bulbo olfattivo), e poi dai corpi dei funghi e dal corno laterale.

Codifica e percezioneModifica

Il processo con cui le informazioni olfattive sono codificate nel cervello per consentire una corretta percezione è ancora oggetto di ricerca e non è completamente compreso. Quando un odorante viene rilevato dai recettori, essi in un certo senso scompongono l’odorante, e poi il cervello rimette insieme l’odorante per l’identificazione e la percezione. L’odorante si lega ai recettori che riconoscono solo uno specifico gruppo funzionale, o caratteristica, dell’odorante, ed è per questo che la natura chimica dell’odorante è importante.

Dopo aver legato l’odorante, il recettore si attiva e invia un segnale ai glomeruli. Ogni glomerulo riceve segnali da più recettori che rilevano caratteristiche odorose simili. Poiché diversi tipi di recettori vengono attivati a causa delle diverse caratteristiche chimiche dell’odorante, vengono attivati anche diversi glomeruli. Tutti i segnali dai glomeruli sono poi inviati al cervello, dove la combinazione di attivazione dei glomeruli codifica le diverse caratteristiche chimiche dell’odorante. Il cervello poi essenzialmente rimette insieme i pezzi del modello di attivazione per identificare e percepire l’odorante. Questo codice distribuito permette al cervello di rilevare odori specifici in miscele di molti odori di fondo.

È un’idea generale che la disposizione delle strutture cerebrali corrisponda alle caratteristiche fisiche degli stimoli (chiamata codifica topografica), e analogie simili sono state fatte nell’olfatto con concetti come una disposizione corrispondente alle caratteristiche chimiche (chiamata chemiotopia) o alle caratteristiche percettive. Sebbene la chemiotopia rimanga un concetto altamente controverso, esistono prove di informazioni percettive implementate nelle dimensioni spaziali delle reti olfattive.

Anche se la saggezza convenzionale e la letteratura laica, basata su risultati impressionistici negli anni ’20, hanno a lungo presentato l’olfatto umano come capace di distinguere tra circa 10.000 odori unici, ricerche recenti hanno suggerito che l’individuo medio è capace di distinguere oltre un trilione di odori unici. I ricercatori dello studio più recente, che hanno testato le risposte psicofisiche a combinazioni di oltre 128 molecole di odore unico con combinazioni composte da un massimo di 30 diverse molecole componenti, hanno notato che questa stima è “conservativa” e che alcuni soggetti della loro ricerca potrebbero essere in grado di decifrare tra mille trilioni di odori, aggiungendo che il loro peggior interprete potrebbe probabilmente ancora distinguere tra 80 milioni di profumi. Gli autori dello studio hanno concluso: “Questo è di gran lunga superiore alle precedenti stime di stimoli olfattivi distinguibili. Dimostra che il sistema olfattivo umano, con le sue centinaia di recettori olfattivi diversi, supera di gran lunga gli altri sensi nel numero di stimoli fisicamente diversi che può discriminare”. Tuttavia, è stato anche notato dagli autori che la capacità di distinguere tra gli odori non è analoga alla capacità di identificarli in modo coerente, e che i soggetti non erano tipicamente in grado di identificare i singoli stimolanti di odore all’interno degli odori che i ricercatori avevano preparato da più molecole di odore. Nel novembre 2014 lo studio è stato fortemente criticato dallo scienziato del Caltech Markus Meister, che ha scritto che le “affermazioni stravaganti dello studio sono basate su errori di logica matematica”. La logica del suo articolo è stata a sua volta criticata dagli autori dell’articolo originale.

Sistema olfattivo accessorioModifica

Molti animali, tra cui la maggior parte dei mammiferi e dei rettili, ma non gli umani, hanno due sistemi olfattivi distinti e segregati: un sistema olfattivo principale, che rileva gli stimoli volatili, e un sistema olfattivo accessorio, che rileva gli stimoli in fase fluida. L’evidenza comportamentale suggerisce che questi stimoli in fase fluida spesso funzionano come feromoni, sebbene i feromoni possano essere rilevati anche dal sistema olfattivo principale. Nel sistema olfattivo accessorio, gli stimoli sono rilevati dall’organo vomeronasale, situato nel vomere, tra il naso e la bocca. I serpenti lo usano per annusare le prede, tirando fuori la lingua e toccando l’organo. Alcuni mammiferi fanno un’espressione facciale chiamata flehmen per dirigere gli stimoli a questo organo.

I recettori sensoriali del sistema olfattivo accessorio si trovano nell’organo vomeronasale. Come nel sistema olfattivo principale, gli assoni di questi neuroni sensoriali proiettano dall’organo vomeronasale al bulbo olfattivo accessorio, che nel topo si trova sulla porzione dorso-posteriore del bulbo olfattivo principale. A differenza del sistema olfattivo principale, gli assoni che lasciano il bulbo olfattivo accessorio non proiettano alla corteccia cerebrale, ma piuttosto a obiettivi nell’amigdala e nel nucleo della stria terminalis, e da lì all’ipotalamo, dove possono influenzare l’aggressività e il comportamento di accoppiamento.

GeneticsEdit

Persone diverse sentono odori diversi, e la maggior parte di queste differenze sono causate da differenze genetiche. Anche se i geni dei recettori degli odori costituiscono una delle più grandi famiglie di geni nel genoma umano, solo una manciata di geni sono stati collegati in modo definitivo a particolari odori. Per esempio, il recettore odorante OR5A1 e le sue varianti genetiche (alleli) sono responsabili della nostra capacità (o incapacità) di annusare il β-ionone, un aroma chiave in cibi e bevande. Allo stesso modo, il recettore degli odori OR2J3 è associato alla capacità di rilevare l’odore di “erba”, cis-3-esen-1-olo. La preferenza (o antipatia) del coriandolo è stata collegata al recettore olfattivo OR6A2.

FunzioniModifica

GustoModifica

La percezione del sapore è un’aggregazione di informazioni sensoriali uditive, gustative, tattili e olfattive. L’olfatto retronasale gioca il ruolo principale nella sensazione di sapore. Durante il processo di masticazione, la lingua manipola il cibo per rilasciare odori. Questi odori entrano nella cavità nasale durante l’espirazione. L’olfatto del cibo ha la sensazione di essere in bocca a causa della co-attivazione della corteccia motoria e dell’epitelio olfattivo durante la masticazione.

Olfazione, gusto e recettori trigeminali (chiamati anche chemestesi) contribuiscono insieme al sapore. La lingua umana può distinguere solo tra cinque qualità distinte di gusto, mentre il naso può distinguere tra centinaia di sostanze, anche in quantità minime. È durante l’espirazione che si verifica il contributo dell’olfatto al sapore, in contrasto con quello dell’odore vero e proprio, che si verifica durante la fase di inalazione della respirazione. Il sistema olfattivo è l’unico senso umano che bypassa il talamo e si collega direttamente al prosencefalo.

Udito

È stato dimostrato che le informazioni olfattive e sonore convergono nei tubercoli olfattivi dei roditori. Questa convergenza neurale è stata proposta per dare origine a una percezione chiamata “smound”. Mentre un sapore risulta dalle interazioni tra odore e gusto, uno smound può risultare dalle interazioni tra odore e suono.

Inbreeding avoidanceEdit

I geni MHC (noti come HLA negli esseri umani) sono un gruppo di geni presenti in molti animali e importanti per il sistema immunitario; in generale, la prole di genitori con diversi geni MHC ha un sistema immunitario più forte. I pesci, i topi e le femmine umane sono in grado di annusare alcuni aspetti dei geni MHC dei potenziali partner sessuali e preferiscono i partner con geni MHC diversi dai loro.

Gli esseri umani possono individuare i consanguinei dall’olfatto. Le madri possono identificare dall’odore del corpo i loro figli biologici ma non i loro figliastri. I bambini preadolescenti possono individuare olfattivamente i loro fratelli e sorelle, ma non i fratellastri o i fratellastri, e questo potrebbe spiegare l’evitamento dell’incesto e l’effetto Westermarck. L’imaging funzionale mostra che questo processo di riconoscimento olfattivo della parentela coinvolge la giunzione fronto-temporale, l’insula e la corteccia prefrontale dorsomediale, ma non la corteccia olfattiva primaria o secondaria, o la corteccia piriforme o la corteccia orbitofrontale correlate.

Poiché la consanguineità è dannosa, tende ad essere evitata. Nel topo domestico, il gruppo di geni della proteina urinaria maggiore (MUP) fornisce un segnale olfattivo altamente polimorfo di identità genetica che sembra essere alla base del riconoscimento della parentela e dell’evitamento della consanguineità. Così, ci sono meno accoppiamenti tra topi che condividono aplotipi MUP di quanto ci si aspetterebbe se ci fossero accoppiamenti casuali.

Variabilità tra i vertebratiModifica

L’importanza e la sensibilità dell’odore varia tra i diversi organismi; la maggior parte dei mammiferi ha un buon senso dell’olfatto, mentre la maggior parte degli uccelli no, tranne i tubenosi (ad esempio, petrelli e albatros), alcune specie di avvoltoi e i kiwi. Tuttavia, recenti analisi della composizione chimica dei composti organici volatili (VOC) delle piume del pinguino reale suggeriscono che i VOC possono fornire spunti olfattivi, utilizzati dai pinguini per localizzare la loro colonia e riconoscere gli individui. Tra i mammiferi, è ben sviluppato nei carnivori e negli ungulati, che devono essere sempre consapevoli gli uni degli altri, e in quelli che annusano per il loro cibo, come le talpe. Avere un forte senso dell’olfatto è detto macrosmatico.

Le figure che suggeriscono una maggiore o minore sensibilità in varie specie riflettono i risultati sperimentali delle reazioni di animali esposti ad aromi in note diluizioni estreme. Sono, quindi, basati sulle percezioni di questi animali, piuttosto che sulla semplice funzione nasale. Cioè, i centri del cervello che riconoscono gli odori devono reagire allo stimolo rilevato perché si possa dire che l’animale mostra una risposta all’odore in questione. Si stima che i cani, in generale, abbiano un senso olfattivo da diecimila a centomila volte più acuto di quello umano. Questo non significa che sono sopraffatti dagli odori che i nostri nasi possono rilevare; piuttosto, significa che possono discernere una presenza molecolare quando è in una diluizione molto maggiore nel vettore, l’aria.

I segugi come gruppo possono odorare da una a dieci milioni di volte più acutamente di un umano, e i segugi, che hanno l’olfatto più acuto di tutti i cani, hanno nasi da dieci a cento milioni di volte più sensibili di quelli umani. Sono stati allevati per lo scopo specifico di rintracciare gli esseri umani, e possono rilevare una traccia di odore di pochi giorni. Il secondo naso più sensibile è quello del Basset Hound, che è stato allevato per rintracciare e cacciare conigli e altri piccoli animali.

Grizzly bears hanno un senso dell’olfatto sette volte più forte di quello del segugio, essenziale per localizzare il cibo sottoterra. Usando i loro artigli allungati, gli orsi scavano trincee profonde alla ricerca di animali che scavano e di nidi, così come di radici, bulbi e insetti. Gli orsi possono rilevare l’odore del cibo fino a diciotto miglia di distanza; a causa delle loro immense dimensioni, spesso scavano nuove prede, allontanando i predatori (compresi branchi di lupi e cacciatori umani) nel processo.

Il senso dell’olfatto è meno sviluppato nei primati catarrini, e inesistente nei cetacei, che compensano con un senso del gusto ben sviluppato. In alcuni strepsirrini, come il lemure dal ventre rosso, le ghiandole odorose si trovano in cima alla testa. In molte specie, l’olfatto è altamente sintonizzato sui feromoni; un baco da seta maschio, per esempio, può percepire una singola molecola di bombykol.

Anche i pesci hanno un senso dell’olfatto ben sviluppato, anche se abitano un ambiente acquatico. I salmoni utilizzano il loro senso dell’olfatto per identificare e tornare alle loro acque di casa. I pesci gatto usano il loro senso dell’olfatto per identificare altri singoli pesci gatto e per mantenere una gerarchia sociale. Molti pesci usano l’olfatto per identificare i partner per l’accoppiamento o per segnalare la presenza di cibo.