F染色体セットの操作

魚類における染色体セットの操作には、多倍体の誘導のほか、女性ホルモンやアンドロゲンの生産も含まれます。 ほとんどの魚介類は受精前に卵を水中に放出するため、容易にアクセスして倍数性の操作を行うことができます。

三倍体は、自然界でも養殖でも発生するものであり、多くの商業魚介類で簡単に誘発することができます。

三倍体は、野生個体と養殖個体の両方で自然に発生し、多くの魚介類で簡単に誘発することができる。三倍体の誘発は、一般的に物理的または化学的ショック（物理的処理が最も成功率が高い）によって行われ、30種以上の魚介類でプロトコルが利用可能である（Dunham, 2004）。また、四倍体の雄からの二倍体の精子で正常な八倍体の卵を受精させる方法もある（Flajshans et al. 圧力ショックや温度ショックによる3倍体の生産は100％効果があるわけではなく、最高の3倍体の収量を得るためには、処理のタイミング、強度、期間を最適化するための種固有のプロトコルが不可欠である（Piferrer et al.、2006）。 4倍体と2倍体の交配は、100％3倍体を生産する最も効率的な方法である(Dong et al., 2005; Zhou et al., 2010a)。 すべての4倍体のオスが2倍体の精子を作るわけではないので、受精前に精子の2倍性を確認する必要があるというデータもある(Nam and Kim, 2004)。

三倍体の魚は通常、効果的に不妊となります。これは保全プログラムにおいて、外来種を含む商業的な資源から逃亡した個体が自然集団に導入されるのを防ぎ、養殖された逃亡者の遺伝的影響を減らすために望まれることです。 また、水生雑草を駆除するために三倍体のグラスコイを導入するなど、導入された外来種の定着を避けるためにも不妊化は有効です（Pípalová, 2006）。 サケなどの三倍体魚の移動行動が調査され、これらの研究により、成魚の三倍体魚の海岸や淡水への回帰率が二倍体魚に比べて大幅に減少していることが明らかになった。つまり、三倍体化することで、近親交配の可能性だけでなく、出生地での野生の固有サケとのその他の負の相互作用の可能性も減少する(Cotter et al., 2000; Wilkins et al., 2001)。 同様に、3倍体のブラウントラウトのメスばかりを再放流しても、野生のブラウントラウトには目立った影響はなく、3倍体の魚は産卵活動に参加しなかった。161 3倍体はまた、肥沃なハイブリッドの不妊性を高めるためにも利用されている（Na-Nakorn et al,

三倍体の個体は配偶子の生産にエネルギーを費やさないため、より多くのエネルギーを体細胞の成長に利用することができます。

3倍体の性能は種によって異なりますが、幼少期には2倍体と同等かそれ以下の成長をすることが多く、成熟後は特に貝類では成長が促進されます（Piferrer et al.2009）。 成長の促進（3倍体は2倍体よりも産卵前に17％、産卵後に30％以上大きくなる）に加え、生殖腺形成が減少するため、3倍体の太平洋カキは1年を通して市場に出すことができる（Rasmussen and Morrissey, 2007）。 二倍体のカキの性成熟は味と食感の両方の品質を低下させるため、三倍体は消費者に受け入れられやすいという利点があります（Nell, 2002）。 三倍体のニジマスの雌は、繁殖期の枝肉の歩留まりが良く、体重やヒレ重が高いため、商業生産に適している(Werner et al., 2008)。

魚類では、三倍体の雌は完全に不妊であり、雄でも部分的あるいは完全な機能的不妊が観察されているが、人工的に作られた三倍体の雄が産んだ子供は生存しない(Feindel et al., 2010; Manning et al., 2004)。 それにもかかわらず、三倍体のオスは第二次性徴を発達させることができるので、性に関連する不利益を軽減するためには、（三倍体誘導と内分泌的雌化を組み合わせて）すべて雌の三倍体集団を生産することが最も望ましい（Piferrer, 2001）。 三倍体の貝類は、完全な不妊ではなく、生殖腺の発達が低下する。 さらに、太平洋産のカキでは、3倍体の個体の一部に2倍体への回帰が観察されている。

三倍体化は、主に先進国において、マス、サケ、イワナ、コイなどの魚類や、マガキ、ホタテ、アサリ、ムール貝などの貝類に実用化されています(Piferrer et al., 2009)。 この技術は、エビではまだ商業化されていない（Sellars et al.、2010）。 三倍体化の実用化は途上国ではあまり成功していないが、これはコストが高いことと、ショック療法の効果が100％ではないことが、大規模な商業的適用の重大な障害となっているためである（FAO, 2011d）。

雌雄同体のアンドロゲンシスは片親生殖で、染色体の寄与は片親からのみとなります。

雌雄同体、アンドロゲンシスは片親生殖であり、精子（雌雄同体の場合）または卵（アンドロゲンシスの場合）に放射線を照射して染色体を破壊した後、それぞれ未処理の卵または精子と融合させて半倍体の胚を形成し、その後、温度ショックまたは圧力ショックを用いて第一分裂を阻害することで二倍体を回復させる（Dunham, 2004）。 孵化したDHの収率は1％から20％と報告されているが、生存率は低く、雌の受胎率は低下することが多い（Komen and Thorgaard, 2007; Pandian and Kirankumar, 2003; Zhang et al. また、減数分裂の抑制（魚類では第一減数分裂、軟体動物では第一減数分裂または第二減数分裂）によっても雌性発生が可能ですが、この場合、組換えによるヘテロ接合性の領域が存在します。

魚類の性決定メカニズムの研究には、雌雄判別物質やアンドロゲンを用いることができます。

魚類の性決定メカニズムの研究には、女性ホルモンとアンドロゲンを用いることができます。例えば、XX-XYシステムを持つ種では、女性ホルモンはすべてXXであるため雌であり、アンドロゲンはXXとYYに分離するはずです。 しかし、場合によっては、常染色体や環境要因により、期待される子孫の性比からの逸脱が観察されている（Devlin and Nagahama, 2002; Ezaz et al. 雌性発生や雄性発生を利用して単性生殖集団を作ることもできるが、操作した卵の死亡率が高いため、商業規模では実現できていない。

雌性発生やアンドロゲンシスの2回目のサイクルでは、遺伝子マッピングやQTL分析に有用な同質のクローン系統を作ることができる。 クロナルラインは、ニジマス、コイ、アマゴ、ナイルティラピアなどの商業的に重要な種で確立されている(Komen and Thorgaard, 2007)。 さらに、アンドロゲンシスは、凍結保存された精子の保存集団から絶滅種や危機に瀕した種を回復するために適用することができる（Babiak et al. また，雌性発生は，劣性の有害遺伝子の除去を促進し，高い成長率や耐病性などの望ましい形質を持つ近親魚を生産するためのツールとして提案されている（FAO, 2011d）。