生理学編
主な嗅覚系編
ヒトをはじめとする脊椎動物は、嗅覚上皮にある嗅覚ニューロンによって匂いを感じます。 嗅覚上皮は、形態的にも生化学的にも異なる少なくとも6種類の細胞から構成されています。 嗅覚上皮と呼吸上皮（神経が通っていない、または神経が通っている）の割合から、その動物の嗅覚の感度を知ることができます。 人間の嗅覚上皮は約10cm2であるのに対し、犬の嗅覚上皮は約170cm2あります。 また、犬の嗅覚上皮の神経密度はかなり高く、1平方センチメートルあたりの受容体の数は100倍にもなります。 感覚的な嗅覚システムは、他の感覚と統合して味の知覚を形成する。
鼻腔の上鼻甲介を通過した匂い物質の分子は、上鼻甲介に並ぶ粘液に溶解し、嗅覚ニューロンの樹状突起上にある嗅覚受容体によって検出されます。 これは、拡散によって起こる場合と、匂い物質が匂い物質結合タンパク質に結合することによって起こる場合がある。 上皮を覆う粘液には、ムコ多糖類、塩類、酵素、抗体などが含まれている（嗅覚ニューロンが感染症を脳に伝えるための直接の通路となるため、これらは非常に重要である）。
昆虫の場合、匂いは昆虫の触角、口蓋、タルサなどにある化学感覚器の嗅覚ニューロンによって感知されますが、これは昆虫の体の他の部分にも存在します。 匂い物質は化学感覚野のキューティクルの孔に入り込み、昆虫の匂い物質結合タンパク質（OBP）や化学感覚タンパク質（CSP）と接触して、感覚ニューロンを活性化する。
受容体ニューロン
リガンド（臭気分子または臭気物質）が受容体に結合すると、生物によってはセカンドメッセンジャー経路を介して受容体ニューロンに活動電位が発生する。 哺乳類では、匂い物質がアデニル酸シクラーゼを刺激し、Golfと呼ばれるGタンパク質を介してcAMPを合成する。ここでセカンドメッセンジャーとなるcAMPは、サイクリックヌクレオチドゲート式イオンチャネル（CNG）を開き、細胞内に陽イオン（主にCa2+、一部にNa+）を流入させ、細胞をわずかに脱分極させる。 次に、Ca2+がCa2+活性化塩化物チャネルを開き、Cl-の流出を引き起こし、細胞をさらに脱分極させ、活動電位を誘発する。 その後、Ca2+はナトリウム-カルシウム交換体を介して押し出される。
いくつかの哺乳類の主な嗅覚系には、嗅覚ニューロンの小さなサブ集団が含まれており、これらのニューロンは匂いの検出と伝達が多少異なっています。
いくつかの哺乳類の主な嗅覚系には、匂いを感知して伝達する嗅覚ニューロンの小さな亜集団が存在する。 一方、受容体であるグアニルシクラーゼGC-D（Gucy2d）や可溶性グアニルシクラーゼGucy1b2を発現している亜集団は、cGMPカスケードを用いて匂いのリガンドを伝達する。
この伝達機構は、cAMPがプロテインキナーゼAの活性化ではなく、イオンチャネルに直接結合して作用するという点で、やや特殊である。セカンドメッセンジャーであるcGMPがイオンチャネルに直接結合して作用する光受容体の伝達機構と類似しており、これらの受容体の一方が他方に進化的に適合したのではないかと考えられる。
受容体ニューロンの平均的な活動は、いくつかの方法で測定することができます。
受容体ニューロンの平均的な活動を測定するにはいくつかの方法があります。脊椎動物では、嗅球の受容体ニューロンの末端のカルシウムイメージングやエレクトロオルファクトグラムによって匂いに対する反応を測定することができます。 昆虫では、嗅球の中で電気石器学やカルシウムイメージングを行うことができます。
嗅球の投影図
嗅覚ニューロンは、軸索を嗅神経（脳神経I）の中で脳に投射します。 嗅覚神経の軸索はミエリン鞘を持たず、篩状板の孔を通って脳の嗅球に至り、嗅球は嗅覚情報を嗅覚皮質などに投射します。 嗅覚受容体からの軸索は、嗅球の外層にある糸球体と呼ばれる小さな構造（直径約50マイクロメートル）の中で収束する。 嗅球の内層に位置するミトラル細胞は、糸球体内の感覚ニューロンの軸索とシナプスを形成し、匂いに関する情報を嗅覚系の他の部分に送り、そこで複数の信号が処理されて合成された嗅覚を形成する。 25,000本の軸索が25個ほどのミトラル細胞にシナプス結合し、これらのミトラル細胞のそれぞれが複数の糸球体に投射することで、大きな収束が行われる。 僧帽筋細胞はまた、糸球体周囲の細胞や顆粒細胞にも投射し、その周囲の僧帽筋細胞を抑制する（側方抑制）。 顆粒細胞はまた、遠心性線維や前嗅覚核からの経路を介して僧帽筋細胞の抑制と興奮を媒介する。 アセチルコリン、セロトニン、ノルエピネフリンなどの神経調節物質は、いずれも嗅球に軸索を送っており、それぞれ利得調節、パターン分離、記憶機能に関与しているとされる。
僧帽細胞は外側嗅覚路を通って嗅球を出て、前嗅覚核、嗅球、扁桃体、梨状皮質、内嗅覚皮質という大脳の5つの主要な領域にシナプスを結ぶ。 前嗅覚核は、前交連を介して対側の嗅球に投射し、嗅球を抑制する。 梨状皮質は、解剖学的に異なる組織と機能を持つ2つの主要な部門がある。 前方梨状皮質（APC）は匂い分子の化学構造を決定するのに優れているようで、後方梨状皮質（PPC）は匂いを分類したり、匂いの類似性を評価したりするのに重要な役割を果たしている（例えば、ミント、ウッディ、シトラスなどの匂いは、非常に多様な化学物質であるにもかかわらず、濃度に依存しない方法でPPCを介して区別することが可能である）。 梨状皮質は、視床の内側背側核に投影され、視床は眼窩前頭皮質に投影されます。 眼窩前頭皮質は匂いの知覚を司る。 3層構造の梨状皮質は、いくつかの視床・視床下部の核、海馬、扁桃体、眼窩前頭皮質に投射するが、その機能はほとんど知られていない。 内嗅皮質は扁桃体に投射され、匂いに対する感情や自律神経の反応に関与している。 内嗅皮質は扁桃体に投射され、匂いに対する情動や自律神経の反応に関与し、また海馬に投射され、動機付けや記憶に関与する。 匂いの情報は長期記憶に保存され、感情の記憶と強く結びついている。
1つの受容体が様々な匂いに反応し、嗅球のレベルで収束していることから、人間がこれほど多くの異なる匂いを識別できるのは不思議に思えるかもしれません。 非常に複雑な処理が行われているように思えます。しかし、嗅球の多くのニューロン（さらに梨状皮質や扁桃体も）が多くの異なる匂いに反応する一方で、眼窩前頭皮質のニューロンの半分は1種類の匂いにしか反応せず、残りのニューロンは数種類の匂いにしか反応しないことが示されています。 微小電極を用いた研究により、個々の匂いが嗅球の中で特定の空間的な興奮マップを与えることが明らかになっている。 脳が空間的な符号化によって特定の匂いを識別している可能性はありますが、時間的な符号化も考慮に入れなければなりません。
2つの鼻孔からの入力は、脳に別々に入力されます。その結果、それぞれの鼻孔が異なる匂いを取り込んだとき、人は両眼のライバルに似た嗅覚のライバル関係を経験することがあります。
昆虫の場合、匂いは触角と上顎触角にある感覚子で感知され、まず嗅覚球に相当する触角葉で処理され、次にキノコ体と側角で処理されます。
Coding and perceptionEdit
嗅覚の情報が脳内でコード化され、適切な知覚を可能にするプロセスはまだ研究中であり、完全には解明されていません。 におい物質が受容体によって検出されると、ある意味ではにおい物質が分解され、脳は識別と知覚のためににおい物質を元に戻します。
臭気物質が受容体に結合すると、受容体は活性化され、糸球体に信号を送ります。 各糸球体は、類似した匂い物質の特徴を検出する複数の受容体からの信号を受け取ります。 におい物質の化学的特徴が異なるため、複数のタイプの受容体が活性化されるため、複数の糸球体も活性化されます。 糸球体からの信号はすべて脳に送られ、糸球体の活性化の組み合わせによって、匂いの化学的特徴がエンコードされます。 その後、脳は基本的に活性化パターンの断片を元に戻し、匂いを識別して認識します。
脳の構造のレイアウトが刺激の物理的な特徴に対応するというのは一般的な考え方であり (トポグラフィー コーディングと呼ばれる)、嗅覚においても同様に、化学的な特徴 (ケモトピーと呼ばれる) や知覚的な特徴に対応するレイアウトといった概念が作られています。
1920年代の印象的な発見に基づいて、従来の常識や一般的な文献では、人間の嗅覚はおよそ10,000種類の匂いを識別できるとされてきましたが、最近の研究では、平均的な個人は1兆種類以上の匂いを識別できることが示唆されています。 今回の研究では、128種類以上の匂い分子の組み合わせと、最大30種類の構成分子の組み合わせに対する心理物理学的な反応をテストしましたが、この推定値は「保守的」なものであり、研究対象者の中には1,000兆個の匂いを解読できる人もいるかもしれないと述べ、さらに、最も成績の悪い人でも8,000万個の匂いを区別できるだろうと付け加えています。 この研究の著者は、「これは、識別可能な嗅覚刺激に関する従来の推定値をはるかに上回るものです。 これは、数百種類の嗅覚受容体を持つ人間の嗅覚システムが、物理的に異なる刺激を識別できる数において、他の感覚よりもはるかに優れていることを示している」と結論づけています。 しかし、匂いを区別する能力は、一貫して匂いを識別できることとは類似しておらず、被験者は通常、研究者が複数の匂い分子から用意した匂いの中から個々の匂い刺激物質を識別することはできないことも、著者は指摘しています。 2014年11月、この研究はカリフォルニア工科大学の科学者であるマーカス・マイスターによって強く批判され、彼はこの研究の「贅沢な主張は、数学的論理の誤りに基づいている」と書いた。
付属嗅覚系
人間ではなく、ほとんどの哺乳類や爬虫類を含む多くの動物は、揮発性の刺激を検知する主嗅覚系と、液相の刺激を検知する付属嗅覚系という、2つの異なる分離した嗅覚系を持っています。 揮発性の刺激を感知する主嗅覚系と、流動性の刺激を感知する副嗅覚系である。行動学的には、流動性の刺激はフェロモンとして機能していることが多いが、フェロモンは主嗅覚系でも感知できる。 副嗅覚系では、鼻と口の間にあるvomerにあるvomeronasal organで刺激を感知する。 ヘビはこの器官を使って獲物の匂いを嗅ぎ、舌を出して器官に接触させる。
副嗅覚系の感覚受容体は、鋤鼻器官にあります。
副嗅覚系の感覚受容体は鋤鼻器官にあり、主嗅覚系と同様、これらの感覚ニューロンの軸索は鋤鼻器官から副嗅球（マウスでは主嗅球の背側後方に位置する）に投射される。 主嗅覚系とは異なり、副嗅球から出た軸索は大脳皮質ではなく、扁桃体や終末期線条体核、さらには視床下部に到達し、攻撃性や交尾行動に影響を与えると考えられています。 嗅覚の進化
人によって嗅ぐにおいは異なりますが、その違いの多くは遺伝子の違いによってもたらされます。 匂いの受容体遺伝子は、ヒトゲノムの中で最も大きな遺伝子ファミリーの一つを構成していますが、特定の匂いとの関係が決定的になっている遺伝子はほんの一握りです。 例えば、食品や飲料に含まれる主要な香りであるβ-イオノンを嗅ぐことができるかどうかは、匂い物質受容体OR5A1とその遺伝子変異体（アリル）による。 同様に、嗅覚受容体OR2J3は、「草」の香りであるcis-3-hexen-1-olを感知する能力に関連している。
FunctionsEdit
TasteEdit
味の認識は、聴覚、味覚、触覚、嗅覚の情報の集合体です。 味を感じる上で最も大きな役割を果たすのは、網膜の匂いです。 咀嚼の過程で、舌は食べ物を操作して匂い物質を放出します。 これらの臭気物質は、呼気の際に鼻腔に入ります。
嗅覚、味覚、三叉神経の受容体（化学合成とも呼ばれる）が一体となって味を感じるのです。 人間の舌は5種類の味しか識別できませんが、鼻は数百種類の物質を微量でも識別できます。 嗅覚が味に寄与するのは呼気の時で、嗅覚が味に寄与するのは吸気の時である。
HearingEdit
嗅覚と音の情報は、ネズミの嗅球で収束することが示されています。 この神経の収束が、「香り」と呼ばれる知覚を生み出すと提唱されています。
近親交配の回避
MHC遺伝子（ヒトではHLAと呼ばれる）は、多くの動物に存在する遺伝子群で、免疫系に重要な働きをします。
魚やマウス、そしてヒトのメスは、相手のMHC遺伝子を何らかの形で嗅ぎ分けることができ、自分と異なるMHC遺伝子を持つ相手を好むと言われています。
人間は嗅覚から血縁者を見分けることができます。母親は体臭で実子を見分けることができますが、連れ子は見分けられません。
人間は嗅覚から血縁関係を認識することができます。
この嗅覚による血縁関係の検出プロセスには、前頭-側頭接合部、島皮質、背内側前頭皮質が関与しており、一次、二次嗅覚皮質、関連する梨状皮質、眼窩前頭皮質は関与していないことが機能的イメージングにより明らかになっています。
近親交配は有害であるため、回避される傾向にあります。ハツカネズミでは、MUP遺伝子群が遺伝子の同一性を示す多形性の高い香りのシグナルを提供しており、これが血縁認識と近親交配回避の根底にあると考えられています。
脊椎動物の多様性
嗅覚の重要性と感度は生物によって異なります。ほとんどの哺乳類は優れた嗅覚を持っていますが、鳥類はミズナギドリやアホウドリなどのツバメ類、ある種のハゲワシ、キウイなどを除き、ほとんどが嗅覚を持ちません。 しかし、最近、キングペンギンの羽から採取した揮発性有機化合物（VOC）の化学組成を分析したところ、VOCはペンギンがコロニーの位置を確認したり、個体を認識したりするための嗅覚の手がかりとなる可能性が示唆されている。 哺乳類では、常にお互いを意識しなければならない肉食動物や有蹄類、そしてモグラのように餌の匂いを嗅ぐ動物では、嗅覚が発達しています。
さまざまな種で感度が高い、または低いことを示す図は、既知の極端な希釈した香りにさらされた動物の反応から得られた実験結果です。
これは、動物が香りを嗅いだときの反応を実験的に示したもので、単なる鼻の機能ではなく、動物の知覚に基づくものです。 つまり、動物が匂いに反応すると言うためには、検出された刺激に対して脳の匂いを認識する中枢が反応しなければならないのである。 一般的に、犬の嗅覚は人間の約1万倍から10万倍と言われている。
犬の嗅覚は、一般的に人間の約1万倍から10万倍と言われていますが、これは人間の鼻が感知できる匂いに圧倒されているということではなく、分子の存在を、空気というキャリアの中ではるかに希釈された状態で見分けることができるということです。 ブラッドハウンドは、人間を追跡する目的で飼育されており、数日前の匂いの痕跡も感知することができる。
グリズリーは、ブラッドハウンドの7倍の嗅覚を持ち、地中の食べ物を探すのに欠かせません。 細い爪を使って深い溝を掘り、穴を掘る動物や巣、根や球根、昆虫などを探します。
嗅覚は、ネコ科の霊長類ではあまり発達しておらず、クジラ科では味覚が発達しているので、嗅覚はありません。 また、アカハラキツネザルのように、頭の上に匂い腺がある種もいます。
魚類もまた、水の中で生活しているにもかかわらず、発達した嗅覚を持っています。 サケは嗅覚で自分の住む川の水を識別して戻ってきます。 ナマズは、他のナマズの個体を識別し、社会的なヒエラルキーを維持するために嗅覚を利用しています。
多くの魚類は、交尾相手の識別や餌の存在を知らせるために嗅覚を利用しています。