コロンビアにおけるカビアの分類法と家畜化のユニークなプロセス

Cyt Bデータの解析により、コロンビアの古代サンプル12個すべてが、カビア属の他のすべてのメンバーよりも下位の明確なクレードに分類されることがわかった（図1B、SI図S4）。 ミトゲノーム全体の解析結果を比較すると（図1C）、古代コロンビアのサンプルとC. porcellusのサンプルの間の変異数（n = 1406）は、R. norvegicusとR. exulansの間で報告されているラット属間の変異レベルと同程度であり、ミトゲノーム全体で1577の変異の違いがあることがわかった45。 したがって、我々が配列決定した古代コロンビアのサンプルはCavia属に属するが、C. porcellusやミトコンドリアデータがある他のCavia種には属していないことが示唆された。 興味深いことに、古代コロンビアのサンプルは、以前に発表された現代コロンビア（C. porcellus）の配列とは遺伝的に異なります（SI Table S6）。ただし、これらのサンプルは、古代のサンプルがあったボゴタの高地ではなく、コロンビア南部の市場で調達されたものでした。 これらのデータから、コロンビアでは時系列的に2種類のモルモットが利用されていたことが示唆されます。すなわち、今回調査した考古学的遺物の分析によって同定された在来種のCaviaと、食肉市場向けにコロンビア沿岸部に導入された二次的でより新しいC. porcellusです。

今回調査した古代コロンビアのサンプルはすべて形態学的にC. porcellusと同定されましたが、C. porcellusとC. anolaimaeの両方がChecuaとAguazuqueの同じ居住層から記述されていることから、今回配列を決定したコロンビアのサンプルはすべてC. anolaimaeであることを暫定的に示唆します。 C. anolaimaeは1916年にAllenによって初めて記載されたが46、その分類上の位置づけについては議論があり、最近では亜種（C. aperea anolaimae）または国内のC. porcellusのシノニムとされている15。 形態学的および分子学的証拠は、1つの研究を除いて、この種が別個の種であることを示している46,47,48。 残念ながら、C. “aperea” anolaimaeのシトクロムB配列は、公共のデータベースに1つしか存在しない（SI図S4のGU136758）。 このサンプルは明らかにC. aperea guianaeのクレードに属しているため（SI図S4）、今回報告された分析結果やDunnumとSalazar-Bravo15の分析結果からは、このサンプルの同定には問題があるように思われる。 つまり、C. anolaimaeの信頼できるシトクロムBのデータがないということで、このサンプルはラベルが間違っているか、同定が間違っていると考えられる。

ミトコンドリアゲノム解析の結果（図1C）、古代コロンビアのモルモットには2つの異なるグループ／クラッドが存在することがわかりました。 CamposとRuiz-Garcia48も、C. anolaimaeの現代の2つの集団の違いを発見しており、著者らはこれを地理的分離によるものとしている。 しかし、モルモットが古くから食用にされていたことや、コロンビア高地のいくつかの遺跡でモルモットが埋葬されていたことを考えると、今回のデータが示す経年的な遺伝的変化は、C. anolaimaeと暫定的に同定された在来種のカビアが、多様な野生個体群から独立して家畜化されたことを示しているのではないかと考えられる。 コロンビアで人類との持続的な交流により、Zeder22が定義したような共存型家畜化のプロセスが生じたことは妥当であり、おそらく高地に移住した農耕民と関連して21、あるいはPintoら17が示唆したように後期氷期にも生じたと考えられる。

コロンビアのモルモットの2つの異なるグループの重要性から、中央アンデスでC. porcellusにつながったものとは別の家畜化のプロセスの可能性について、さらに研究する必要があります。 また、この種は西暦1600年までの遺跡に存在し、ヨーロッパによる植民地化が始まるまで高地に生息していたことを示しているが、今回のサンプルは野生のCavia種か、現代の個体群に遺伝的に貢献しなかった絶滅種のいずれかである可能性があると考えられる。 さらに、現代のコロンビア産モルモット（市場産）は、高地の考古学的集団とは関係なく、食肉市場向けに意図的に飼育された品種が歴史的・現代的に再配分された結果生まれたものであることが示唆された。

カリブ海のアンティル諸島へのモルモットの移動の起源

以前のaDNA研究30,32では、カリブ海のモルモットの起源はコロンビアである可能性が示唆されていました。 今回の結果は、ハプロタイプ・ネットワーク（図1C）に示されているように、すべてのカリブ海のサンプルがペルーのサンプルとハプロタイプを共有していることを示している。 このことから、カリブ海のアンティル諸島に移入されたモルモットの起源はペルーである可能性が高いことが示唆された。 これまでの考古学的研究では、ペルーとの直接的なつながりは経験的に確立されていなかっただけに、このことは重要である。 プエルトリコやビエケスの遺跡と、アンデス山脈の東麓を含む南米北西部の遺跡との間には、土器の様式や猛禽類の図像の類似性が指摘されているが49,50、カリブ海のアンティル諸島と南米アンデス山脈との間のつながりの地理的特異性については、これまでほとんど推測の域を出ていなかった（例えば51など）。

古代カリブ海のモルモットのサンプルは、ペルー北部高地のKuelap（AD 1100-1535）のサンプルや、ペルー沿岸のPachacamac（AD 600-1000およびAD 1470-1572）とLo Demas（AD 1480-1540）のサンプルと最も密接な関係があります。 KuelapとPachacamacは、いずれも先コロンブス期末のペルーの大規模な遺跡・村落である。 クエラップ遺跡は、チャチャポヤス文化（AD900-1470）とインカ（AD1470-1535）の記念碑的建築物に支配されているが、AD500年から宗教的中心地として最初に居住された。 パチャカマック遺跡（AD600-1500）もまた、リマ、ワリ、イクスマ、インカ、初期植民地の歴代居住者がいたにもかかわらず、記念碑的建築物と関連していた52。 この遺跡は、ロ・デマスをはじめとするペルー全土を旅する人々の「巡礼」の中心地であったと考えられますが、カリブ様式の遺物は記録されていません。

移入の数とカリブ海のアンティル諸島への可能な経路

Lordら32による以前の分析では、カリブ海の3つの遺跡から出土した古代モルモットの3つの完全なマイトジェノームに2つのハプロタイプが確認されましたが、今回報告されたサンプル数の増加によってこれも裏付けられました。 我々は、最初の導入は、ペルー北部を起源とするモルモット集団が、紀元後600年頃にプエルトリコに到達した可能性が高いと考えている（図2）。 興味深いことに、Tibes AとFinca Valenciaのプエルトリコ人サンプルは、単一のハプロタイプを共有しており、遺伝的に多様性のない集団が最初に移動したことを示唆している。 この集団から、モルモットは西暦1000年以降に小アンティル諸島北部のアンティグアに分散されたと考えられ、この時期の文化的交流と一致している53,54,55。 カリブ海の2つ目のハプロタイプは、Tibes B（プエルトリコ）とCarriacouで発見されたもので、Pachacamac遺跡周辺と思われるペルー沿岸部の祖先集団から直接または間接的に移入された可能性があります。 また、エクアドルの沿岸部に家畜として飼われていたモルモットが生息していたことや、トゲウオの長距離海上貿易の証拠からも、沿岸部が起源であるというシナリオが支持されています25,26。 カリブ海にモルモットが複数回導入された可能性は、オスティオノイド（AD500年頃～AD1492年頃にヨーロッパ人と接触）と呼ばれるカリブ海の後期陶磁器時代の文化が高い移動性を持ち、カリブ海を越えて中央アメリカと南アメリカ北部の両方に及ぶ大規模で継続的な交流ネットワークを持っていたという考古学的・同位体的証拠をさらに裏付けるものです（19, 44-46, 54）。

中央アンデス地域からコロンブス以前のカリブ地域へのカビア・ポルセラスの移入の起点と時期。 図は、中央アンデス地域からコロンブス以前のカリブ海、近世ヨーロッパ、植民地時代の北米、そしてヨーロッパからプエルトリコへの現代の再導入を示しています。 図はまた、コロンビアにあるカビアの新たな家畜化の中心地と思われる地域を示している。 描かれているルートはあくまでも仮定のものであり、これ以外のルートでモルモットを移動させている人もいるかもしれない。

モルモットが南アメリカ北西部からカリブ海のアンティル諸島に最初またはその後に導入された正確なルートを特定することは困難です。 北西部の沿岸ルート、太平洋の海上ルート、アンデス東部の陸路ルート（山岳地帯にあるクエラップ遺跡のモルモットと遺伝子が似ていることから）のいずれか、またはそれらを組み合わせた直接的または間接的な交易ネットワークの結果として移入された可能性があります。 しかし、南米北部には家畜用モルモットの考古学的標本がほとんど存在しないため、この地域を経由する移入ルートの可能性を見極めるのは困難である。 ベネズエラ北部の内陸部にあるトゥレン遺跡からは1頭の標本が確認され56、ベネズエラ北西部の海岸近くにあるパルマソラ遺跡からは8頭の個体（形態学的にはC. apereaと同定される）が報告されているが57、本研究のためにこれらの標本を入手することはできなかった。 現在までのところ、コロンビアの沿岸地域からは古代のモルモットの遺体は出土していない。 沿岸地域から回収された標本は、考古学的には保存状態が良いと思われる場合でも、aDNAの保存状態が悪いことが確認された（SI Section 1.1, Table S4）。 このように、南米の西海岸や北海岸、北東部の内陸部に持ち込まれたモルモットの遺体は、これらの地域の考古学的記録に残らないのかもしれない。 もし、コロンビアとベネズエラの沿岸部にモルモットの考古学的遺物がないことを、蛇口や保存の要因で説明できないのであれば、モルモットの移動が早かったため、考古学的な特徴が残らなかったのかもしれません。

南米北部からは、50,58に記載されているようなイストモ・コロンビアン地域とのグアニン交易や、グアテマラ産の翡翠（ひすい）や翡翠製の工芸品の中米からカリブ海への交易を通じて、プエルトリコにモルモットが導入された可能性があります59。 このことは、モルモットがカリブ海に導入された別のルートを示唆しており、プエルトリコの2番目のハプロタイプ（Tibes B）が、その後、小アンティル諸島南部のカリアクーに分散したことを説明できる。 この導入はおそらく西暦900年頃に行われたと考えられ、プエルトリコで階層化された社会が発展した時期と一致している60。

しかし、カリブ海にモルモットが導入されたのは1回だけで、上述のルートを経由して、その後、アンティル諸島内に分散されたという可能性もあります。 この仮説は、プエルトリコ北岸のフィンカ・バレンシアから大量のモルモットの骨が出土していることから、セラミック時代の入植者がプエルトリコにモルモットの始祖集団を作り、その後、他の島々に移動させたのではないかというWing29の前説を支持するものである。

カリブ海への現代の再導入

これまでに、よく発掘され、よく分析された初期スペイン植民地関連のカリブ海の遺跡から、モルモットの考古学的な遺物は確認されていません。 今回、プエルトリコのサン・セバスティアンから出土した現代の標本のマイトゲノームを解析したところ、カリブ海のどの考古学的標本とも関連していないことがわかった。 このことから、最近プエルトリコにモルモットが再導入されたのは、ヨーロッパからか、あるいはコロンビアやペルー南部の市場からであると考えられる（図2）。

歴史的な移動とヨーロッパや北米との相互作用

ベルギーのモンスとサウスカロライナ州のチャールストンの歴史的なサンプルは、中央アンデスに起源を持つようです（図2）。 ベルギーのサンプルは現代ヨーロッパのグループに属しますが、このグループはボリビアやペルーのサンプルと最も近い関係にあります。 このことから、スペイン植民地時代に、アンデス地方のボリビアやペルー南部のモルモットがヨーロッパに運ばれたと考えられる。 また、モルモットはチリ北部からヨーロッパに渡った可能性もあるが、この地域のサンプルはまだ分析されていない。

西暦1820年に作られたチャールストン（サウスカロライナ州）のモルモットは、北米にモルモットが生息していた最古の証拠となっています。 このサンプルは、ペルー北部のKuelapのサンプルや、プエルトリコの標本（Finca ValenciaやTibes Aの標本など）とハプロタイプを共有しています。 先に述べたように、植民地時代のプエルトリコやカリブ海の他の地域にモルモットがいたという考古学的証拠はないので、チャールストンの標本はおそらくペルーが原産地であろう。 さらに、チャールストンのモルモットは、アマゾンのオウムの残骸とともに厠に捨てられていた63ことから、この2つの動物は南米の「珍品」として手に入れられたことが示唆されている（ヘイワード・ワシントン・ハウスに関するSI情報を参照）

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