1950年代、フランシス・クリックとジェームズ・ワトソンはイギリスのケンブリッジ大学で共同研究を行い、DNAの構造を解明しました。 また、ライナス・ポーリングやモーリス・ウィルキンスなど、他の科学者も積極的にこの分野を研究していました。 ポーリングは、X線結晶構造解析によってタンパク質の二次構造を発見していた。 X線結晶学とは、物質の結晶にX線を照射してできるパターンを観察することで、分子の構造を調べる方法である。 このパターンから、対象となる分子の構造に関する重要な情報が得られる。 ウィルキンスの研究室では、ロザリンド・フランクリン研究員がX線結晶学を用いてDNAの構造を解明していた。 ワトソンとクリックは、フランクリンのデータをもとに、DNA分子のパズルを解き明かすことができました（図9.2）。 また、ワトソンとクリックは、シャルガフの法則など、他の研究者から得た重要な情報も持っていました。 シャルガフは、DNA分子に含まれる4種類のモノマー（ヌクレオチド）のうち、2種類は常に同じ量で存在し、残りの2種類も常に同じ量で存在していることを示した。 つまり、ヌクレオチドは常に何らかの形で対になっているのである。

さて、ここでデオキシリボ核酸（DNA）とリボ核酸（RNA）という2種類の核酸の構造について考えてみましょう。 DNAの構成要素はヌクレオチドであり、デオキシリボース（炭素数5の糖）、リン酸基、窒素塩基の3つの部分から構成されています（図9.3）。 DNAには4種類の窒素塩基が存在する。 アデニン(A)とグアニン(G)は二重リングのプリン、シトシン(C)とチミン(T)はより小さい一重リングのピリミジンである。

1つのヌクレオチドのリン酸基は、次のヌクレオチドの糖分子と共有結合するなどして、ヌクレオチドのモノマーの長いポリマーを形成しています。 DNAの1本の鎖には、リン酸基と糖分子が「骨格」として並び、そこにヌクレオチドの塩基が突き刺さっている。 5個の炭素を持つ糖の炭素原子には、酸素から時計回りに1′、2′、3′、4′、5′と番号が付けられている（1′は「1素」と読む）。 リン酸基は、あるヌクレオチドの5′の炭素と、次のヌクレオチドの3′の炭素に結合している。

ワトソンとクリックは、DNAは2本の一本鎖が互いにねじれて二重らせんと呼ばれる右巻きのらせんを形成していると提唱した。 つまり、アデニンとチミンは相補的な塩基対であり、シトシンとグアニンもまた相補的な塩基対なのである。 これがシャルガフの法則の根拠であり、相補性があるため、DNA分子内のアデニンとチミン、グアニンとシトシンは同じ数だけ存在する。 アデニンとチミンは2つの水素結合で結ばれ、シトシンとグアニンは3つの水素結合で結ばれている。 2本の鎖は反平行である。つまり、一方の鎖は糖の3′の炭素が「上」の位置にあるのに対し、もう一方の鎖は5′の炭素が「上」の位置にあることになる。 DNAの二重らせんの直径は、プリン（2つの環）とピリミジン（1つの環）が必ず対になり、それらの組み合わせの長さが常に等しいため、全体的に均一です。 図9.4）

すべての細胞には、リボ核酸（RNA）と呼ばれる第2の核酸が存在します。 DNAと同様に、RNAもヌクレオチドのポリマーです。 RNAのヌクレオチドは、窒素塩基、5つの炭素を持つ糖、そしてリン酸基で構成されています。 RNAの場合、5つの炭素を持つ糖はデオキシリボースではなくリボースである。 リボースは2′の炭素に水酸基を持ち，デオキシリボースが水素原子しか持たないのに対して，リボースは水酸基を持つ（図9.5）。

RNAのヌクレオチドには、窒素塩基のアデニン、シトシン、グアニンが含まれています。 また、RNAのヌクレオチドには、アデニン、シトシン、グアニンという窒素塩基が含まれていますが、チミンは含まれておらず、代わりに “U “で表されるウラシルが含まれています。 RNAは二本鎖ではなく、一本鎖の分子として存在している。 分子生物学者は、その機能に基づいていくつかの種類のRNAを命名している。

DNAは細胞内でどのように配置されているか

DNAは働く分子であり、細胞が分裂するときには複製されなければならず、細胞の機能を果たすためにはタンパク質などの分子を作り出すために読み込まれなければなりません。 このため、DNAは非常に特殊な方法で保護され、パッケージ化されています。 さらに、DNA分子は非常に長くなります。 ヒトの細胞1個に含まれるDNA分子は、端から端まで伸ばすと約2メートルにもなります。 このように、細胞を構成するDNAは、肉眼では見えない構造物（細胞）の中で機能するように、非常に規則正しくパッケージ化されていなければならない。 原核生物の染色体は、真核生物の染色体に比べて、その多くの特徴が非常に単純です（図9.6）。 ほとんどの原核生物は、細胞質内のヌクレオイドと呼ばれる部分に、1本の円形の染色体を持っています。

最もよく研究されている原核生物の一つである大腸菌のゲノムの大きさは460万塩基対で、伸ばすと約1.6mmの距離になります。 では、これが小さな細菌の細胞内にどのように収まっているのだろうか。 DNAは二重らせんを超えてねじられており、スーパーコイリングと呼ばれている。

染色体が直鎖状のDNA分子で構成されている真核生物は、DNAを核内に収めるために、別のパッキング戦略を採用しています。 最も基本的には、DNAはヒストンと呼ばれるタンパク質に巻き付けられ、ヌクレオソームと呼ばれる構造を形成します。 DNAはヒストンのコアにしっかりと巻きついています。 このヌクレオソームは、ヒストンを含まない短いDNAで次のヌクレオソームとつながっている。 ヌクレオソームが「ビーズ」で、ヌクレオソームとヌクレオソームの間にある短いDNAが「ひも」である。 DNAが巻き付いたヌクレオソームは、互いにコンパクトに積み重なり、幅30nmのファイバーを形成する。 この繊維は、さらに太くコンパクトに巻かれていく。 染色体が細胞の中心に並ぶ有糸分裂のメタフェース期には、染色体は最もコンパクトになっている。

真核生物の染色体は、分裂と分裂の間にある間期では、染色体が縮んだ状態になっており、染色体を染色することで、2つの異なる領域に分かれます。 濃く染まる密着した領域と、そうでない領域である。 濃く染まる領域には、通常、活性化していない遺伝子が含まれており、セントロメアやテロメアの領域に見られます。 薄く染まった領域には、通常、活性化している遺伝子が含まれており、DNAはヌクレオソームの周りにパッケージされていますが、それ以上は圧縮されていません。

セクションの概要

DNAの二重らせん構造のモデルは、ワトソンとクリックによって提案されました。 DNA分子はヌクレオチドのポリマーである。 各ヌクレオチドは、窒素塩基、5炭素の糖（デオキシリボース）、リン酸基から構成されている。 DNAには4つの窒素塩基があり、2つのプリン（アデニンとグアニン）と2つのピリミジン（シトシンとチミン）である。 DNA分子は2本の鎖で構成されている。 各鎖は、ヌクレオチドがリン酸基とデオキシリボース糖の間で共有結合したものである。 このバックボーンから塩基が伸びている。 1本目の塩基は、2本目の塩基と水素結合で結ばれている。 アデニンは必ずチミンと結合し、シトシンは必ずグアニンと結合する。 アデニンはチミンと、シトシンはグアニンと常に結合している。この結合により、2本の鎖は互いにらせん状になっており、二重らせんと呼ばれる。 リボ核酸（RNA）は、細胞内に存在する第二の核酸である。 RNAは、ヌクレオチドの一本鎖のポリマーである。 また、DNAとの違いは、デオキシリボースではなくリボースという糖と、チミンではなくウラシルというヌクレオチドを含んでいることである。

原核生物は一本の二本鎖の円形染色体を持っています。

真核生物は、二本鎖の直鎖DNA分子が染色体にパッケージされている。 DNAのらせんは、タンパク質に巻き付けられてヌクレオソームを形成する。 染色体は、タンパク質のコイルがさらに巻かれ、有糸分裂や減数分裂の際には、染色体が動きやすいようにさらに大きく巻かれる。 染色体には2つの異なる領域があり、染色によって区別することができます。これはパッケージングの程度の違いを反映しており、領域内のDNAが発現しているか（ユークロマチン）、していないか（ヘテロクロマチン）によって決まります。