Cavia taxonomie en een uniek domesticatieproces in Colombia

Onze analyses van de Cyt B data laten zien dat al onze 12 oude Colombiaanse monsters in een aparte clade vallen die basaal is aan alle andere leden van het Cavia genus (Fig. 1B, SI Fig. S4). Wanneer we de analyse van de volledige mitogenomen vergelijken (Fig. 1C), zien we dat het aantal mutaties tussen de oude Colombiaanse monsters en de C. porcellus monsters (n = 1406) vergelijkbaar is met het niveau van variatie dat is gerapporteerd tussen Rattus spp., zoals R. norvegicus en R. exulans die verschillen door 1577 mutaties in het mitogenoom45. Wij suggereren daarom dat de oude Colombiaanse monsters die wij sequentieerden binnen het Cavia genus vallen, maar niet behoren tot C. porcellus, of andere Cavia soorten waarvoor mitochondriale data beschikbaar zijn. Interessant is dat de oude Colombiaanse monsters genetisch verschillen van eerder gepubliceerde moderne Colombiaanse (C. porcellus) sequenties (SI Tabel S6), hoewel deze afkomstig waren van zuidelijke Colombiaanse markten, in tegenstelling tot de hooglanden van Bogotá waar de oude monsters zich bevonden. Deze gegevens suggereren het gebruik van twee verschillende cavia-soorten in Colombia door de tijd heen: een inheemse Cavia-soort, geïdentificeerd door de analyses van de archeologische overblijfselen die hier zijn bestudeerd, en een secundaire, meer recente introductie van C. porcellus in kust-Colombia voor de vleesmarkt.

Alle oude Colombiaanse monsters in deze studie werden eerder morfologisch geïdentificeerd als C. porcellus, maar omdat zowel C. porcellus als C. anolaimae zijn beschreven uit dezelfde bewoningslagen in Checua en Aguazuque, suggereren wij voorlopig dat alle Colombiaanse monsters die hier zijn gesequenteerd C. anolaimae vertegenwoordigen. C. anolaimae werd voor het eerst beschreven door Allen in 191646. De taxonomische positie van C. anolaimae is omstreden en werd recent beschreven als een ondersoort (C. aperea anolaimae) of een synoniem voor de inheemse C. porcellus15. Morfologisch en moleculair bewijs toont over het algemeen aan dat het een aparte soort is46,47,48, met uitzondering van één studie15. Helaas is er slechts één cytochroom B-sequentie beschikbaar voor C. “aperea” anolaimae in openbare databanken (GU136758 in SI Fig. S4). De identificatie van dit monster lijkt problematisch op basis van de hier gerapporteerde analyses en die van Dunnum en Salazar-Bravo15, aangezien het duidelijk binnen de C. aperea guianae clade valt (SI Fig. S4). Wij suggereren dat dit monster ofwel verkeerd gelabeld ofwel verkeerd geïdentificeerd is, wat betekent dat er geen betrouwbare Cytochrome B gegevens zijn voor C. anolaimae. Het verkrijgen van een betrouwbare referentiesequentie voor deze soort is cruciaal voor een definitieve soortidentificatie van onze Colombiaanse monsters, hoewel we verwachten dat ze C. anolaimae kunnen vertegenwoordigen.

Onze mitochondriale genoomanalyses (Fig. 1C) tonen de aanwezigheid van twee verschillende groepen/clades binnen de oude Colombiaanse cavia’s, die in de tijd meer dan 1000 jaar van elkaar gescheiden zijn. Campos en Ruiz-Garcia48 vonden ook een onderscheid tussen twee moderne populaties van C. anolaimae, wat de auteurs toeschreven aan geografische isolatie. Echter, gezien de oudheid, het gebruik van cavia’s als voedsel, en hun opname in begrafenissen op sommige archeologische vindplaatsen in de hooglanden van Colombia, suggereren wij dat de genetische verandering in de loop van de tijd, zoals weergegeven door onze gegevens, indicatief kan zijn voor een onafhankelijke domesticatie van een inheemse Cavia, voorlopig geïdentificeerd als C. anolaimae, uit een diverse wilde populatie. Het is aannemelijk dat langdurige interactie met de mens in Colombia heeft geleid tot een proces van commensale domesticatie zoals gedefinieerd door Zeder22, mogelijk in samenhang met de komst van landbouwers naar de hooglanden21, of zelfs in het Laat-Glaciaal zoals gesuggereerd door Pinto et al.17Dit ondersteunt eerdere suggesties van een onafhankelijke domesticatie van Cavia in Colombia op basis van morfologische analyses14,17,18,19,20, hoewel de specifieke timing van dit proces onduidelijk blijft.

Het belang van de twee verschillende groepen Colombiaanse cavia’s rechtvaardigt verder onderzoek naar dit mogelijke domesticatieproces, onafhankelijk van het proces dat heeft geleid tot C. porcellus in het Centrale Andesgebergte. Een andere mogelijkheid is dat onze monsters ofwel een wilde Cavia-soort vertegenwoordigen, ofwel een uitgestorven soort die genetisch niet heeft bijgedragen aan de moderne populaties, ook al is deze soort aanwezig in archeologische vindplaatsen tot na 1600, wat aangeeft dat hij in de hooglanden aanwezig was tot na het begin van de Europese kolonisatie. Bovendien suggereren wij dat de moderne Colombiaanse cavia’s (afkomstig van markten) niet verwant zijn aan de archeologische populatie uit de hooglanden, maar afstammen van de historische en moderne herverdeling van rassen die doelbewust voor de vleesmarkt werden gefokt. Verdere sequentie- en morfologische studie van oude en moderne Cavia-soorten uit de hooglanden van Colombia zal duidelijkheid verschaffen over de oorsprong en evolutionaire geschiedenis van de Colombiaanse cavia, en bevestigen of deze soort een onafhankelijk domesticatieproces van Cavia’s vertegenwoordigt.

De oorsprong van cavia-translocatie naar de Caribische Antillen

Vorige aDNA-studies30,32 suggereerden een mogelijke Colombiaanse oorsprong voor Caribische cavia’s. Onze resultaten, zoals weergegeven in het haplotype-netwerk (Fig. 1C), geven aan dat alle Caribische monsters haplotypes delen met monsters uit Peru. Wij suggereren dus een waarschijnlijke Peruaanse oorsprong van de cavia’s die naar de Caribische Antillen zijn getranslokeerd. Dit is belangrijk, omdat er geen directe verbindingen met Peru empirisch zijn vastgesteld door eerdere archeologische studies. Hoewel er overeenkomsten in de stijl van het aardewerk en de iconografie van de roofvogels zijn waargenomen tussen vindplaatsen op Puerto Rico, Vieques, en in het noordwesten van Zuid-Amerika, inclusief de oostelijke uitlopers van de Andes49,50, is de geografische specificiteit van de banden tussen de Caribische Antillen en de Zuid-Amerikaanse Andes grotendeels speculatief gebleven (bijv.51). Deze studie vergroot dus aanzienlijk onze kennis van de interactiegebieden tussen de Caraïben en Zuid-Amerika in de Late Keramische Tijd.

De oude Caraïbische cavia-monsters zijn het meest verwant aan monsters uit Kuelap (AD 1100-1535) in de noordelijke hooglanden van Peru, en ook aan monsters uit de Peruviaanse kustsites Pachacamac (AD 600-1000 en AD 1470-1572) en Lo Demas (AD 1480-1540). Zowel Kuelap als Pachacamac waren grote sites/polities in laat precolumbiaans Peru. De site van Kuelap werd voor het eerst bewoond als religieus centrum vanaf 500 n. Chr., maar wordt gedomineerd door monumentale architectuur van de Chachapoyas-cultuur (900-1470 n. Chr.), en later van de Inca’s (1470-1535 n. Chr.). De site van Pachacamac (600-1500 n.C.) werd eveneens geassocieerd met monumentale architectuur, maar is achtereenvolgens bewoond door Lima, Wari, Ychsma, Inca’s en vroege koloniale bezettingen52. Deze plaats was waarschijnlijk een pelgrimsoord voor mensen die door heel Peru reisden, bijvoorbeeld uit Lo Demas en daarbuiten, hoewel er geen artefacten in Caraïbische stijl zijn gevonden. De identificatie van gedeelde haplogroepen tussen deze sites in Peru en sites op de Caribische Antillen, suggereert dat de interactie tussen deze groepen en hun bredere gemeenschap breder was dan eerder gedocumenteerd.

Aantal translocaties en mogelijke routes naar de Caribische Antillen

Eerdere analyses door Lord et al.32 identificeerden twee haplotypen in de drie complete mitogenomen van oude cavia’s van drie sites in het Caribisch gebied, hetgeen ook werd ondersteund door de grotere steekproefomvang die hier wordt gerapporteerd. Wij suggereren dat de eerste introductie waarschijnlijk plaatsvond vanuit een cavia populatie die oorspronkelijk afkomstig was uit Noord-Peru en die Puerto Rico bereikte rond het jaar 600 (Fig. 2). Veelzeggend is dat de Puerto Ricaanse monsters van zowel Tibes A als Finca Valencia een enkel haplotype delen, wat wijst op een initiële migratie van een niet-genetisch diverse populatie. Vanuit deze stichtingspopulatie suggereren wij dat cavia’s vervolgens na het jaar 1000 zijn verspreid naar Antigua, in de noordelijke Kleine Antillen, in lijn met culturele interactie gedurende deze periode53,54,55. Het tweede Caribische haplotype, gevonden bij Tibes B (Puerto Rico) en Carriacou, vertegenwoordigt mogelijk een duidelijke translocatie, direct of indirect van een voorouderlijke populatie in kustgebied van Peru, mogelijk rond de site van Pachacamac. Dit scenario van een kustoorsprong wordt ook ondersteund door de aanwezigheid van gedomesticeerde cavia’s in Ecuadoriaanse kustplaatsen en door bewijzen voor de lange-afstandshandel over zee in doornige oesters25,26. De mogelijkheid van een meervoudige introductie van cavia’s in het Caraïbisch gebied ondersteunt verder het archeologische en isotopische bewijs dat de culturen uit de Late Keramische Tijd in het Caraïbisch gebied, de Ostionoïden (ca. 500 na Chr. – Europees contact ca. 1492 na Chr.), zeer mobiel waren en grote, voortdurende interactienetwerken hadden die zich uitstrekten over het Caraïbisch gebied tot zowel Midden-Amerika als Noordelijk Zuid-Amerika (19, 44-46, 54).

Oorsprongspunten en tijdstippen van translocaties van Cavia porcellus van het Centraal-Andesische gebied naar het precolombiaanse Caribische gebied, het vroegmoderne Europa, het koloniale Noord-Amerika, en de moderne herintroductie van Europa in Puerto Rico. De figuur toont ook de regio van een waarschijnlijk nieuw centrum van domesticatie van de Cavia in Colombia. De afgebeelde routes zijn louter hypothetisch; het is mogelijk dat mensen cavia’s hebben getransporteerd via andere routes dan de afgebeelde. De afbeelding is gemaakt met Adobe Illustrator CS5 6.0 met een vrij toegankelijke basiskaart van de University of Florida Map Library.

De exacte route van de eerste of latere introductie(s) van cavia’s door het noordwesten van Zuid-Amerika en naar de Caribische Antillen is moeilijk te bepalen. Translocatie kan het resultaat zijn geweest van directe of indirecte handelsnetwerken via een van beide of een combinatie van: een noordwestelijke kustroute, een Stille-Oceaan-zeeroute en een oostelijke Andes-route over land (gezien de genetische gelijkenis met cavia’s van de montane site van Kuelap). Er bestaan echter weinig archeologische specimens van tamme cavia’s in het noorden van Zuid-Amerika, waardoor mogelijke translocatieroutes door dit gebied moeilijk te onderscheiden zijn. Eén enkel specimen werd geïdentificeerd van de inlandse site van Turen in Noord-Venezuela56 en acht individuen (morfologisch geïdentificeerd als C. aperea) worden gemeld van de site van Palmasola nabij de noordwestkust van Venezuela57 , maar deze specimens konden voor deze studie niet worden verkregen. Tot op heden zijn er geen overblijfselen van oude cavia’s gevonden in de kuststreken van Colombia. We stelden vast dat het aDNA slecht bewaard bleef in de monsters die werden teruggevonden in de kuststreken, zelfs wanneer de archeologische specimens goed bewaard leken te zijn gebleven (SI Sectie 1.1, Tabel S4). Het is dus mogelijk dat resten van cavia’s die langs de westelijke en noordelijke kusten of in het noordoostelijke binnenland van Zuid-Amerika werden gebracht, gewoon niet overleven in de archeologische gegevens van deze regio’s. Als taphonomische en conserveringsfactoren geen verklaring kunnen bieden voor het ontbreken van archeologische cavia-resten in kustgebieden van Colombia en Venezuela, dan is het mogelijk dat de verplaatsing van cavia’s snel is gegaan, waardoor er geen archeologische signatuur is achtergelaten.

Het is mogelijk dat cavia’s vanuit het noorden van Zuid-Amerika in Puerto Rico terecht zijn gekomen via de handel in guanín met de Isthmo-Colombiaanse regio (zoals beschreven in50,58) of via de handel in uit Guatemala afkomstige jadeiet/jadeiet artefacten vanuit Midden-Amerika naar het Caribisch gebied59. Dit zou een alternatieve route kunnen zijn voor de introductie van cavia’s in het Caribisch gebied en een verklaring voor het tweede haplotype in Puerto Rico (Tibes B), dat vervolgens werd verspreid naar Carriacou in de zuidelijke Kleine Antillen. Deze introductie vond mogelijk plaats rond 900 na Christus, wat samenvalt met de ontwikkeling van steeds hiërarchischer samenlevingen in Puerto Rico60. Het is echter ook mogelijk dat de cavia’s slechts eenmaal in het Caribisch gebied zijn geïntroduceerd, via de hierboven beschreven routes, en zich later binnen de Antillen hebben verspreid. Deze hypothese zou een eerdere stelling van Wing29 ondersteunen, namelijk dat de aanzienlijke hoeveelheid caviabotten uit Finca Valencia aan de noordkust van Puerto Rico erop zou kunnen wijzen dat kolonisten uit de Ceramische Tijd een cavia-populatie op Puerto Rico hebben gevestigd en deze dieren vervolgens naar andere eilanden hebben getranslokeerd. Aanvullende DNA-analyses van rechtstreeks gedateerde oude Caraïbische monsters kunnen wellicht onderscheid maken tussen de hypothese van meervoudige en enkelvoudige introductie en een betere interpretatie mogelijk maken van het tijdstip en de route(s) van de introducties.

Moderne herintroductie in het Caraïbisch gebied

Tot op heden zijn er geen archeologische overblijfselen van cavia’s geïdentificeerd of geverifieerd van goed opgegraven en goed geanalyseerde vroeg-Spaans koloniale Caraïbische vindplaatsen27,61,62. Onze analyse van het mitogenoom van een modern specimen uit San Sebastían, Puerto Rico geeft aan dat het niet verwant is aan één van de archeologische specimens in het Caribisch gebied. In plaats daarvan is het gegroepeerd binnen de moderne Europese monsters, wat suggereert dat een recente herintroductie van cavia’s in Puerto Rico heeft plaatsgevonden vanuit Europa of, misschien waarschijnlijker, vanuit de markten van zuidelijk Colombia of Peru (Fig. 2). Verdere volledige mitogenoomanalyses van moderne monsters uit Zuid-Amerika zullen het mogelijk maken de oorsprong van de moderne translocatie op te helderen, aangezien momenteel alleen cytochroom B-gegevens beschikbaar zijn.

Historische translocaties en interacties met Europa en Noord-Amerika

De historische monsters uit Mons, België en Charleston, South Carolina lijken hun oorsprong te hebben in de Centrale Andes (Fig. 2). Het Belgische monster valt binnen de moderne Europese groep; deze groep is echter het meest verwant met monsters uit Bolivia of Peru. Wij suggereren dat tijdens de Spaanse koloniale periode cavia’s uit de Andesregio van Bolivia/zuid-Peru naar Europa werden getransporteerd. Het is ook mogelijk dat cavia’s vanuit Noord-Chili naar Europa zijn gekomen, hoewel er nog geen monsters uit dit gebied zijn geanalyseerd. Om de precieze oorsprong van de Europese cavia’s en het tijdstip van hun translocatie te verduidelijken, zijn meer analyses van monsters uit historische contexten in Zuid-Amerika en Europa nodig.

De Charleston, South Carolina cavia, daterend uit AD 1820, vertegenwoordigt het vroegste bewijs van cavia’s in Noord-Amerika. Dit monster deelt een haplotype met monsters uit Kuelap in Noord-Peru, en met specimens uit Puerto Rico (b.v. Finca Valencia en het Tibes A specimen). Zoals eerder vermeld, is er geen archeologisch bewijs voor cavia’s in Puerto Rico of elders in het Caribisch gebied tijdens de koloniale periode, zodat het Charleston-exemplaar waarschijnlijk uit Peru afkomstig is. Bovendien werd de Charleston-cavia samen met de overblijfselen van een papegaai uit het Amazonegebied63 in een latrine gedumpt, wat suggereert dat beide dieren als Zuid-Amerikaanse ‘curiosa’ werden aangeschaft (zie de SI-informatie over het Heyward-Washington House).