Een dinoflagellaat is een flagellate alg die gekenmerkt wordt door twee flagellen van ongelijke lengte. Een van de flagellen ligt in de groef rond het lichaam en de andere steekt uit vanuit het centrum. Ze hebben ook een pantserachtig omhulsel of pellikel, een dinokaryon, en dinoflagellatoxine. Velen van hen zijn fotosynthetisch. De aanwezige pigmenten zijn chlorofyl a en c, carotenoïden, en xanthofylen. De koolhydraatreserve bestaat uit zetmeel, α 1-4, vertakt glucosepolymeer. De ongepigmenteerde protozoën zijn heterotrofen, die zich voeden met andere protozoën. Andere zijn mixotroof, in staat tot zowel fotosynthese als predatie. Dinoflagellaten behoren tot het phylum Dinoflagellata van het Superphylum Alveolata. Zij komen voor in marien en zoet water. De meeste geïdentificeerde soorten zijn marien (ongeveer 1500-1700). Ongeveer 220 zijn beschreven als zoetwatersoorten.(1, 2) De omvang van hun populatie hangt af van de beschikbaarheid van voedingsstoffen, het zoutgehalte en de temperatuur van het zeeoppervlak.

Etymologie

De term dinoflagellate komt van het Oudgriekse dînos (“wervelend”) en flagellate, dat “zweep” betekent. Variant: dinoflagellate. Synoniemen: Cilioflagellata (Claparède & Lachmann, 1868); Dinophyta (Dillon, 1963); Dinophyceae sensu (Pascher, 1914); Pyrrophyta (Pascher 1914); Pyrrhophycophyta (Papenfuss 1946); Arthrodelen Flagellaten (Stein 1883); Dinomastigota (Margulis & Sagan, 1985); Dinophyta (Dillon, 1963).

Classificatie

In het schema van vijf koninkrijken behoren de algen, samen met de protozoën, tot het Koninkrijk Protista. Zij onderscheiden zich van de protozoën doordat zij fotosynthetisch zijn. De algen worden verder ingedeeld in verschillende groepen: Euglenophyta, Chrysophyta (diatomeeën), Dinoflagellata (dinoflagellaten), Chlorophyta, Charophyta, Phaeophyceae, en Rhodophyta. De Cyanophyta of blauwalgen, die prokaryote organismen zijn, worden traditioneel tot deze groep gerekend, maar in de moderne classificatie worden zij nu samen met bacteriën ondergebracht in het Koninkrijk Monera. Er zij echter op gewezen dat de taxonomische indeling van organismen onvermijdelijk zal veranderen naarmate verdere studies van de soorten leiden tot nieuwere indelingssystemen, zoals die in de taxonomische databank van het NCBI.(3)

Subgroepen

De verschillende klassen die tot het fylum Dinoflagellata behoren, zijn als volgt:

• Dinophyceae
• Duboscquellea
• Ellobiophyceae
• Noctiluciphyceae
• Oxyrrhea
• Pronoctilucea
• Psammosea
• Syndiniophyceae

Algemene kenmerken

Het gegeneraliseerde lichaamsplan van een dinoflagellaat.

Vlaggen

Dinoflagellaten zijn eencellige organismen die worden gekenmerkt door het hebben van twee flagellen: het dwarsvlaggetje en het longitudinaal flagellum. Het transversaal flagellum is plat, golvend en lintvormig en overspant de groef in het transversale oppervlak, cingulum genaamd. Het heeft een axonoom dat erlangs loopt. Dit flagellum is verantwoordelijk voor de voorwaartse beweging, alsmede voor het draaien en manoeuvreren van de dinoflagellate. Het longitudinale flagellum heeft minder tot geen haren. Het ligt in de oppervlaktegroef, sulcus. Dit flagellum is verantwoordelijk voor de opzwepende beweging en stuwt het dinoflagellaat voort in de tegenovergestelde richting. Aan de gecombineerde bewegingen van de twee flagellen, werveling en zweep, dankt de groep zijn naam.(4)

Amphiesma

Dinoflagellaten worden ook gekenmerkt door een celbedekking die amphiesma wordt genoemd. Deze celbedekking bestaat uit afgeplatte blaasjes die alveolae worden genoemd. Sommige flagellaten hebben een theca (of lorica) die dient als pantser aan de buitenkant.

Dinokaryon

Hun kern is ook een onderscheidend kenmerk. Hun kern, die dinokaryon wordt genoemd, wordt gekenmerkt door de chromosomen die er fibrillair uitzien, aan de nucleaire envelop vastzitten, en zelfs tijdens de interfase gecondenseerd blijven. Hun chromosomen hebben geen centromeren en kunnen weinig of geen proteïnen bevatten. In plaats van histonen hebben dinoflagellaten een andere familie van nucleoproteïnen die aan het DNA zijn gebonden. Aangenomen wordt dat de nucleoproteïnen van virale oorsprong zijn. Daarom worden zij aangeduid als dinoflagellate/viral nucleoproteins (DVNPs). Tijdens de mitose blijft het omhulsel van de kern bestaan. In plaats van uiteen te vallen, zoals bij de meeste eukaryoten, blijft hij intact. De spil moet zijn weg door de kern vinden om de segregatie van de chromosomen te coördineren. Dinoflagellaten zijn mesokaryotisch om aan te geven dat hun nucleaire kenmerken lijken over te gaan van die van prokaryoten naar die van eukaryoten.

Groot genoom

Dinoflagellaten hebben een groot genoom met een geschat DNA-gehalte van 3 tot 250 pg/cel tegenover de 0,54 pg DNA/cel van andere algen. (4)

Pigmenten

Fotosynthetische dinoflagellaten bezitten chlorofyl a en c2, xanthofylen, en carotenoïden. De chlorofylpigmenten bevinden zich in een chloroplast met drie membranen (in tegenstelling tot de chloroplast met twee membranen van planten). De chloroplast van de dinoflagellaten kan een eigen kern hebben.(5) De xanthofylen zijn meestal peridinine, dinoxanthine en diadinoxanthine. Deze pigmenten geven bepaalde dinoflagellaten hun goudbruine kleur.

Eyespot en ocellus

Dinoflagellaten hebben een lichtgevoelig organel dat eyespot wordt genoemd. Het bevat lipidedruppeltjes binnen de gestapelde lagen van membranen waar de carotenoïden worden gelegd. Dit organel is dus in staat de richting van de lichtbron te detecteren. Bepaalde dinoflagellaten hebben een wat meer geavanceerde zeldzame structuur, de ocellus genaamd, die gebruik maakt van een brekingslens die een beeld kan scherpstellen op het membraan van de retinoïden. (5)

Voedselreserve en andere cytoplasmatische structuren

Voedselreserve wordt opgeslagen in de vorm van zetmeel zoals koolhydraten en oliën. Een niet-contractiele vacuole, pustule genaamd, is aanwezig nabij de flagellaire basis. Deze kan een of meer blaasjes hebben. Pustule kan deelnemen aan zweven en osmoregulatie. Contractiele vacuolen zijn afwezig.

Levenscyclus

De meeste dinoflagellaten hebben een haplontische vorm van levenscyclus. Dit betekent dat de door karyogamie gevormde zygote (2n) zich onmiddellijk meiotisch deelt, waarbij haploïde (n) cellen ontstaan. De haploïde cellen delen zich vervolgens mitotisch om meer haploïde cellen te genereren. De haploïde cellen uit de mitose worden haplonts genoemd. Bij haplontische dinoflagellaten kan de ongeslachtelijke voortplanting geschieden door desmoschisis of door eleuteroschisis. Bij desmoschisis deelt de oudercel zich in twee dochtercellen, die elk de helft van de theca van de ouder behouden. Bij eleuteroschisis werpt de oudercel eerst zijn theca af (door ecdysis), en deelt zich dan in twee dochtercellen. Bij seksueel voortplantende dinoflagellaten kan de zygote een ruststadium doormaken en een hypnozygote worden. Bij dinoflagellaten wordt de hypnozygote een dinocyste genoemd. In de cyste ondergaat de uitgekomen jongen meiose om haploïde cellen te produceren.

Evolutie

De drievoudig gemembraneerde chloroplasten van de dinoflagellaten lijken te wijzen op een andere vorm van endosymbiotische gebeurtenis waarbij zij mogelijk een fotosynthetische eukaryoot hebben opgenomen. Een andere aanwijzing voor mogelijke endosymbiotische gebeurtenissen is de aanwezigheid van andere algenpigmenten zoals fucoxanthine in de dinoflagellaten Karenia spp. (6)

Ecologie

Noctiluca scintillans bioluminescentie in de jachthaven van Zeebrugge, België.

Dinoflagellaten gedijen in aquatische habitats. Zij vormen endosymbiotische associaties met andere organismen, b.v. het dinoflagellaat Symbiodinium met rifbouwende koralen. Dinoflagellaten kunnen verschillende voedingswijzen hebben. Sommige zijn fototroof, andere heterotroof. Weer andere zijn een mengeling van de twee modi, en worden daarom mixotroof genoemd. Zij die zich met andere organismen voeden, nemen voedsel op via de sulcus. Ze kunnen zich voeden met andere dinoflagellaten, algen, bacteriën, enz.
Veel van deze soorten worden geassocieerd met algenbloei. Het verschijnsel van de rode vloed is een voorbeeld van een algenbloei. Het komt vooral voor in zeewater. Dat is wanneer bepaalde soorten dinoflagellaten sneller groeien dan normaal. Een toxine dat dinoflagellatoxine wordt genoemd, is een krachtig neurotoxine dat de synthese of de afgifte van acetylcholine belemmert. Gymnodinium en Gonyaulax, die rood getij veroorzaken, produceren toxines die, wanneer ze door filterende weekdieren worden opgehoopt, bij consumptie dodelijk kunnen zijn. Een ander veelvoorkomend geslacht is Peridinium.
Niet alle bloei is echter gevaarlijk. Bioluminescente dinoflagellaten in algenbloei creëren blauwe sprankelende lichtflitsen in oceaanwater. Ongeveer 18 geslachten van dinoflagellaten zijn in staat tot bioluminescentie. Deze soorten hebben scintillonen – cytoplasmatische structuren die luciferase (het enzym) en luciferine (van chlorofyl afgeleide tetrapyrrol-ring) bevatten. Ze gebruiken bioluminescentie als verdedigingsstrategie tegen predatoren.

Verwante termen

• Dinoflagellatentoxine

Zie ook

Algen

Fytoplankton

Gonyaulax catanella

1. Gómez, F (2005). “A list of free-living dinoflagellate species in the world’s oceans”. Acta Botanica Croatica. 64 (1): 129-212.
2. Taylor, F. R., Hoppenrath, M., & Saldarriaga, J. F. (februari 2008). “Diversiteit en verspreiding van dinoflagellaten”. Biodivers. Conserv. 17 (2): 407-418.
3. De NCBI taxonomie database. Opgehaald van http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy.
4. Spector, D. (2012-12-02). Dinoflagellate kernen. pp. 107-147. Opgehaald van https://books.google.com/books?id=qCcgFximE8oC&pg=PA107
5. Morfologie van de Dinoflagellata. (2019). Opgehaald van Berkeley.edu website: https://ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagmm.html
6. Hackett, J. D., Anderson, DM, Erdner DL, Bhattacharya D (oktober 2004). “Dinoflagellaten: een opmerkelijk evolutionair experiment”. American Journal of Botany. 91 (10): 1523-34.