De kieuwen van gewervelde dieren ontwikkelen zich meestal in de wanden van de keelholte, langs een reeks kieuwspleten die naar buiten opengaan. De meeste soorten maken gebruik van een systeem van tegenstroomuitwisseling om de verspreiding van stoffen in en uit de kieuwen te bevorderen, waarbij bloed en water in tegengestelde richting van elkaar stromen. De kieuwen bestaan uit kamvormige filamenten, de kieuwlamellen, die het oppervlak voor zuurstofuitwisseling helpen vergroten.
Als een vis ademhaalt, zuigt hij met regelmatige tussenpozen een mondvol water naar binnen. Dan trekt hij de zijkanten van zijn keel samen en dwingt het water door de kieuwopeningen, zodat het over de kieuwen naar buiten stroomt. De kieuwspleten van vissen zijn mogelijk de evolutionaire voorouders van de amandelen, de zwezerikklieren en de buis van Eustachius, evenals vele andere structuren die zijn afgeleid van de embryonale vertakkingszakjes.
FishEdit
De kieuwen van vissen vormen een aantal spleten die de keelholte met de buitenkant van het dier verbinden aan weerszijden van de vis achter de kop. Oorspronkelijk waren er veel spleten, maar tijdens de evolutie verminderde het aantal, en moderne vissen hebben meestal vijf paar, en nooit meer dan acht.
KraakbeenvissenEdit
Haaien en roggen hebben meestal vijf paar kieuwspleten die rechtstreeks naar de buitenkant van het lichaam openen, hoewel sommige primitievere haaien zes paar hebben en de breedneuszevenkieuwhaai de enige kraakbeenvissen is die dit aantal overschrijdt. Aangrenzende spleten worden gescheiden door een kraakbenige kieuwboog van waaruit een kraakbenige kieuwstraal uitsteekt. Deze kieuwstraal is de drager van het plaatvormige tussenschot, waar de afzonderlijke lamellen van de kieuwen aan weerszijden van liggen. Aan de basis van de boog kunnen ook kieuwlamellen zitten, uitsteeksels in de keelholte die helpen voorkomen dat grote brokstukken de tere kieuwen beschadigen.
Een kleinere opening, de spirakel, ligt achter in de eerste kieuwspleten. Deze bevat een klein pseudobranch dat qua structuur op een kieuw lijkt, maar alleen bloed ontvangt dat reeds door de echte kieuwen van zuurstof is voorzien. Het spiraaltje is vergelijkbaar met de ooropening bij hogere gewervelde dieren.
De meeste haaien vertrouwen op ramventilatie, waarbij ze water in de bek en over de kieuwen persen door snel vooruit te zwemmen. Bij langzaam bewegende of op de bodem levende soorten, vooral roggen en roggen, kan het spirakel vergroot zijn en ademt de vis door deze opening water aan te zuigen, in plaats van door de mond.
Chimaeras verschillen van andere kraakbeenvissen doordat zij zowel het spirakel als de vijfde kieuwspleten hebben verloren. De resterende spleten worden bedekt door een operculum, ontwikkeld uit het septum van de kieuwboog vóór de eerste kieuw.
BotvissenEdit
Bij beenvissen, liggen de kieuwen in een vertakkingskamer die wordt afgedekt door een benig operculum. De grote meerderheid van de beenvissen heeft vijf paar kieuwen, hoewel enkele in de loop van de evolutie een paar hebben verloren. Het operculum kan belangrijk zijn voor het regelen van de waterdruk in de keelholte om een goede ventilatie van de kieuwen mogelijk te maken, zodat beenvissen niet afhankelijk zijn van ramventilatie (en dus van een bijna constante beweging) om te ademen. Kleppen in de bek voorkomen dat het water ontsnapt.
De kieuwbogen van beenvissen hebben doorgaans geen tussenschot, zodat de kieuwen alleen uit de boog steken, ondersteund door individuele kieuwstralen. Sommige soorten behouden kieuwraderen. Hoewel bij alle beenvissen, op de meest primitieve na, de spiracles ontbreken, blijft de bijbehorende pseudobranch, die zich aan de basis van het operculum bevindt, vaak bestaan. Deze is echter vaak sterk gereduceerd en bestaat uit een kleine massa cellen zonder overblijvende kieuwachtige structuur.
Mariene buikvissen gebruiken hun kieuwen ook voor de uitscheiding van osmolyten (b.v. Na⁺, Cl-). Het grote oppervlak van de kieuwen vormt een probleem voor vissen die de osmolariteit van hun interne vloeistoffen willen reguleren. Zeewater bevat meer osmolyten dan de interne vloeistoffen van de vis, dus verliezen zeevissen van nature water via hun kieuwen door osmose. Om het water terug te winnen, drinken zeevissen grote hoeveelheden zeewater terwijl ze tegelijkertijd energie verbruiken om zout uit te scheiden via de Na+/K+-ATPase ionocyten (vroeger bekend als mitochondrioncellen en chloridecellen). Omgekeerd bevat zoet water minder osmolyten dan de interne vloeistoffen van de vis. Daarom moeten zoetwatervissen hun kieuwionocyten gebruiken om ionen uit hun omgeving te halen om de optimale osmolariteit van het bloed te handhaven.
Lampreys en slijmprikken hebben als zodanig geen kieuwspleten. In plaats daarvan zitten de kieuwen in bolvormige zakjes, met een cirkelvormige opening naar buiten. Net als de kieuwspleten van hogere vissen, bevat elk zakje twee kieuwen. In sommige gevallen kunnen de openingen met elkaar vergroeid zijn en zo een operculum vormen. Lampreien hebben zeven paar buidels, terwijl slijmprikken er, afhankelijk van de soort, zes tot veertien hebben. Bij de slijmprikken sluiten de zakjes intern aan op de keelholte en ontwikkelt zich onder de eigenlijke keelholte een afzonderlijke buis zonder ademhalingsweefsel (de faryngocutane ductus), die de ingeslikte resten uitdrijft door een klep aan het vooreinde te sluiten. Longvislarven hebben ook uitwendige kieuwen, evenals de primitieve straalvinnige vis Polypterus, hoewel deze laatste een andere structuur heeft dan amfibieën.
AmfibieënEdit
Tadpoles van amfibieën hebben drie tot vijf kieuwspleten die geen echte kieuwen bevatten. Meestal is er geen spirakel of echt operculum aanwezig, hoewel veel soorten operculumachtige structuren hebben. In plaats van inwendige kieuwen ontwikkelen zij drie veerachtige uitwendige kieuwen die aan de buitenkant van de kieuwbogen groeien. Soms behouden volwassen dieren deze kieuwen, maar meestal verdwijnen ze bij de metamorfose. Voorbeelden van salamanders die hun uitwendige kieuwen behouden als ze volwassen zijn, zijn de olm en de modderpuppy.
Toch hebben sommige uitgestorven groepen tetrapoden echte kieuwen behouden. Een studie over Archegosaurus toont aan dat hij inwendige kieuwen had zoals echte vissen.