Schedel van de bever

Meer dan een derde van alle zoogdiersoorten zijn knaagdieren. Ze zijn bijna altijd de meest succesvolle zoogdieren van alle ordes. Knaagdieren komen overal voor, in elke omgeving en op elk continent behalve Antarctica. Er zijn zelfs knaagdieren die inheems zijn in Australië; zij zijn de enige placenta’s waarvan dit waar is, buiten dingo’s en vleermuizen. Zij hebben zich zelfs, beter dan enig ander niet-gedomesticeerd zoogdier, aangepast aan het leven in een stedelijke omgeving. De natuurlijke habitat van de huismuis bestaat inderdaad zo ongeveer uit huizen – waarschijnlijk hebben ze ooit ergens anders gewoond (rivieroevers, waarschijnlijk), maar nu niet echt meer.
Hoewel, dat gaat uit van de wetenschappelijke betekenis van het woord “knaagdier”. In het dagelijks spraakgebruik heb ik de term toegepast horen worden op een nog breder scala van dieren, waaronder bijvoorbeeld spitsmuizen, maar meestal konijnen. Toch zijn konijnen, samen met hazen en piká’s, geen knaagdieren. Bij nader onderzoek is er niet veel voor nodig om aan te tonen dat, ondanks hun grootte en vorm, spitsmuizen geen knaagdieren zijn, maar konijnen… nou ja, konijnen zijn behoorlijk knaagdierachtig. Dus wat is het verschil?
Als je foto’s zou bekijken van elke knaagdiersoort, zou het niet lang duren voor je tot de conclusie zou komen dat de meeste eigenlijk muizen of ratten zijn. Ongeveer tweederde van alle knaagdiersoorten behoort tot de muizenfamilie, en een groot deel van de soorten die dat niet zijn, zien er bij nadere beschouwing uit alsof ze dat eigenlijk wel zouden moeten zijn. Neem bijvoorbeeld deze, die eigenlijk tot de hamsterfamilie behoort. In het algemeen zijn knaagdieren kleine zoogdieren met een compact lichaam, lange smalle staarten en korte ledematen, die op hun voetzolen lopen.
Wel, je zou een konijn nooit met een muis verwarren, maar het is een feit dat niet alle knaagdieren er zo uitzien. Sommige knaagdieren, zoals bevers en stekelvarkens, zijn veel groter dan konijnen, of, in sommige gevallen, zelfs hazen. Andere zijn minstens even goed in huppelen als konijnen (kangoeroeratten, bijvoorbeeld), en er is minstens één soort die, afgezien van de lange staart, echt op een konijn lijkt. We gaan niet beslissen dat konijnen geen knaagdieren zijn, alleen omdat ze een korte staart hebben, anders zouden apen geen primaten zijn, dus hoe definiëren we ze?
Het blijkt dat het bepalende kenmerk van knaagdieren ook de bron van hun opmerkelijke succes is: de vorm van hun tanden.

Eén van de belangrijkste kenmerken die de eerste zoogdieren van reptielen onderscheidden, was de ontwikkeling van vier verschillende soorten tanden. Aan de voorkant van de mond zitten kleine, knipetende snijtanden om voedsel af te snijden. De eerste placentazoogdieren hadden drie paar van deze tanden in elke kaak, hoewel wij primaten er een paar zijn kwijtgeraakt, waarschijnlijk vanwege onze korte snuit. Daarachter staan de stekende hoektanden, dan de knarsende wangtanden om voedsel op te kauwen – het ontbreken van deze laatste tanden betekent dat reptielen niet kunnen kauwen zoals wij dat doen. De wangtanden zijn op hun beurt verdeeld in premolaren en molaren; bij jonge zoogdieren worden premolaren, net als hoektanden en snijtanden, voorafgegaan door een melkgebit, terwijl molaren pas bij oudere dieren aanwezig zijn, omdat de kaak dan langer wordt.
Tenminste, dat is het oorspronkelijke patroon, waaruit de verschillende soorten zoogdieren zijn geëvolueerd: elke helft van elke kaak heeft bij volwassen dieren drie snijtanden, één hoektand, vier premolaren en drie molaren. Verschillende groepen zoogdieren hebben deze tanden geëvolueerd en aangepast aan hun dieet, of zelfs voor andere doeleinden, zoals vechten of graven. Carnivoren, bijvoorbeeld, worden gekenmerkt door de aanwezigheid van grote, snijdende, carnassiale tanden. oewel er enkele uitzonderingen zijn, zijn de meeste knaagdieren herbivoren. Dit betekent echter niet noodzakelijkerwijs dat ze alleen plantaardig voedsel eten. In werkelijkheid zijn de meeste dieren geen pure carnivoren en ook geen pure herbivoren, en meestal is er sprake van een zekere vervaging. Knaagdieren, bijvoorbeeld, eten vaak insecten of spinnen, als dat in de buurt is, en sommige voeden zich met aas of eieren. Sommigen knagen op beenderen, vermoedelijk om calcium binnen te krijgen, en enkelen zijn echt vleeseters. Maar over het algemeen komt het overgrote deel van hun voedsel van planten, en hun tanden zijn bij uitstek geschikt voor een herbivoor dieet.
Het eerste wat je opvalt als je naar een knaagdierenschedel kijkt, en trouwens ook een van de eerste dingen die je opvalt als je naar levende knaagdieren kijkt, is de grootte van hun snijtanden. Ze zijn enorm, en in feite zijn ze zelfs groter dan ze lijken, omdat de wortels ver terug in de kaak reiken. Er is maar één paar in elke kaak, in plaats van de gebruikelijke drie, omdat dat paar zo nuttig is dat ze de andere gewoon niet nodig hebben.
Als de tanden van de meeste zoogdieren zijn uitgegroeid, sluiten ze zich aan de basis af, zodat er alleen een smal kanaaltje overblijft waarlangs zenuwen en bloedvaten in de centrale pulpaholte kunnen komen. Dat komt omdat tanden, behalve op hun plaats te blijven, niet echt veel hoeven te doen als ze eenmaal gegroeid zijn, en dus geen grote bloedtoevoer nodig hebben. De snijtanden van knaagdieren zijn echter “wortelloos”, dat wil zeggen dat de basis van de tand wijd open blijft, zodat de tand kan blijven groeien. En inderdaad, de snijtanden blijven groeien, het hele leven lang, en de enige reden waarom ze niet eeuwig langer worden, tot het dier zijn bek niet meer kan openen, is omdat de tanden in de tegenovergestelde richting groeien van de andere kaak.

In tegenstelling tot normale tanden hebben de snijtanden van knaagdieren alleen aan de voorkant een laagje hard glazuur. De achterkant van de tand, aan de binnenkant van de bek, is alleen bedekt met een laag tandbeen, het zachtere materiaal dat bij andere tanden de pulpaholte bekleedt en aan alle kanten door het glazuur wordt omgeven. Doordat het glazuur zich slechts aan één zijde van de tand bevindt, kunnen de tanden voortdurend tegen elkaar worden geslepen, als een mes op een slijpsteen, waardoor een scherpe, beitelachtige vorm ontstaat.
Die beitelvorm is het cruciale element in het succes van knaagdieren. Het geeft hen een ongelooflijk vermogen om materiaal weg te knagen, en is bij uitstek geschikt voor het eten van taai plantaardig materiaal, zoals zaden, noten, dikke wortels en stengels. Het woord ‘knaagdier’ komt van het Latijnse woord rodere, ‘knagen’, en het is vanwege de slijtage door het voortdurende knagen dat de tanden voortdurend moeten groeien.
Een ander kenmerk dat u waarschijnlijk zal opvallen aan de snijtanden van knaagdieren is dat ze meestal oranje zijn, of op zijn minst gelig. Voor menselijke ogen lijkt dat een vlek, of misschien tandplak, maar in feite horen de tanden er zo uit te zien, en doen ze dat ook als ze schoon en gepoetst zijn. De kleur wordt eigenlijk veroorzaakt door ijzerzouten die in het glazuur worden afgezet, hoewel het (voor zover ik kan nagaan) niet helemaal duidelijk is waarom knaagdieren dit doen. Misschien maakt het het glazuur nog taaier dan het al is.
Om volledig te begrijpen hoe knaagdieren eten, is het echter ook nodig verder terug te kijken in de mond. Onmiddellijk achter de snijtanden is er een lange opening, waar de kaken helemaal geen tanden hebben. Dit wordt het “diasteem” genoemd, en het is een gemeenschappelijk kenmerk van plantenetende zoogdieren, dat hen in staat stelt voedsel op zijn plaats te houden met hun wangen en lippen alvorens het te kauwen. De kloof ontstaat deels doordat knaagdieren geen hoektanden hebben, slechts één paar snijtanden in elke kaak, en ook een beperkt aantal wangtanden.
Veel knaagdieren hebben slechts één premolaar aan de zijkant van elke kaak, en die is meestal zo gemodificeerd dat hij enigszins lijkt op de krachtige kauwkiezen. Veel knaagdieren, waaronder alle muizenfamilieleden, hebben die zelfs niet en vertrouwen alleen op kiezen. Bij veel knaagdieren groeien de wangtanden, net als de snijtanden, permanent, en worden zij voortdurend afgesleten door tegen elkaar te kauwen. Zelfs als dit niet het geval is, ontstaan er door de voortdurende slijtage bij het kauwen op taai voedsel snel scherpe randen glazuur op het oppervlak als het dier ouder wordt, waardoor ze nog beter in staat zijn om dingen als zaden en taaie vezels te vermalen.

Schedel van het konijn

Je vraagt je nu misschien af hoe de melktanden werken, aangezien het volwassen gebit voornamelijk uit kiezen bestaat, die alleen in het tweede gebit te vinden zijn. De melktanden van knaagdieren, als die er al zijn, zijn echter al verdwenen voordat ze geboren worden – in tegenstelling tot de meeste zoogdieren hebben ze vanaf hun geboorte een volledig volwassen gebit.
Het zou zelfs nog iets ingewikkelder kunnen zijn dan dat, want uit studies op knaagdierembryo’s blijkt dat sommige volwassen tanden eigenlijk melktanden zijn die gewoon nooit uitvallen en worden vervangen. Dit geldt vaak voor de premolaren, als die er al zijn, maar het lijkt ook te gelden voor de grote snijtanden. Hoewel ze eruit zien alsof ze het eerste paar volwassen snijtanden moeten zijn – de snijtanden die vooraan in de mond samenkomen – kunnen ze eigenlijk het tweede paar melksnijtanden zijn, waarbij het echte eerste paar, samen met de ‘echte’ volwassen snijtanden, zich nooit ontwikkelt.
Dit alles stelt ons in staat om terug te keren naar onze oorspronkelijke vraag: waarom zijn konijnen geen knaagdieren? Open de bek van een konijn, en je ziet een groot paar beitelsnijtanden, blijkbaar net als die van een knaagdier. Er zijn ook andere overeenkomsten, want zowel knaagdieren als konijnen (en hun verwanten, de hazen en piká’s) hebben een vergroot caecum, een deel van de darm dat plantaardig materiaal helpt fermenteren. Sommige knaagdieren eten zelfs hun eigen uitwerpselen, zoals konijnen doen, waardoor ze hun voedsel tweemaal verteren en er een maximum aan voedingsstoffen uithalen.
Eén antwoord zou eenvoudig zijn te zeggen dat konijnen, hazen en piká’s een eigen evolutionaire lijn vormen, onderscheiden van de knaagdieren, en dat zij daarom een aparte orde van zoogdieren vormen. Dat is waar, maar eigenlijk niet erg relevant, omdat er geen biologische definitie is van wat een “orde” van dieren is. Zolang alle leden van een orde nauwer met elkaar verwant zijn dan met iets anders, kunnen we die in principe definiëren zoals we willen. Maar het zit zo – konijnen en hun verwanten zijn nauwer verwant aan knaagdieren dan aan iets anders. Er is absoluut niets in de regels van de biologische naamgeving dat ons ervan weerhoudt een groep dieren te definiëren die zowel knaagdieren als konijnen omvat, en te zeggen dat ze allemaal hetzelfde zijn.
Knaagdieren Konijnen, enz. Primaten, enz.
^ ^
| | |
| |
—————– |
| |
Glires |
| |
—————————
|
|
In feite hebben we dat. Maar die groep heet “Glires”, en knaagdieren en haasachtigen (konijnen, hazen, en piká’s) worden beschouwd als twee verschillende orden daarbinnen. Er is dus duidelijk een verschil tussen de twee dat groot genoeg is om te zeggen “ja, konijnen lijken misschien op knaagdieren, maar ze zijn niet echt hetzelfde”. Dat verschil zit natuurlijk in de tanden.
Net als knaagdieren hebben haasachtigen een enkel paar grote, steeds groter wordende, beitelvormige snijtanden vooraan in hun kaak, die door een breed diasteem gescheiden zijn van de wangtanden verder naar achteren. Maar, in tegenstelling tot knaagdieren, zijn hun snijtanden aan beide zijden volledig omhuld met glazuur, zodat ze nooit zo scherp kunnen worden. De snijtanden zijn ook niet oranje, omdat de harde ijzerzouten ontbreken, hoewel, om eerlijk te zijn, er enkele knaagdieren zijn waarvoor dat ook geldt.
Verder naar achteren in de bek lijken de wangtanden van haasachtigen qua vorm enigszins op die van knaagdieren, omdat ze, als er al iets is, nog zuiverder herbivoor zijn. Maar, met drie paar premolaren in de bovenkaak, en twee in de onderkaak, zijn het er meer. Toegegeven, sommige zijn vrij klein, maar toch hebben lagomorfen niet zo’n extreem gereduceerd gebit als knaagdieren.
Het zijn echter niet alleen de wangtanden. Zoals je op de afbeelding hierboven kunt zien, hebben haasachtigen ook, alleen in de bovenkaak, een tweede paar snijtanden. (In feite hebben jonge dieren ook een derde paar, maar dat valt af voor ze volwassen zijn). Deze tweede snijtanden zijn klein en zitten verscholen achter de veel grotere hoofdtanden, zodat ze van voren eigenlijk helemaal niet zichtbaar zijn. Toch zijn ze er, en er is geen knaagdiersoort zoals zij.
.