PhysiologyEdit
Sistema olfactivo principalEdit
Em humanos e outros vertebrados, os odores são sentidos pelos neurónios sensoriais olfactivos no epitélio olfactivo. O epitélio olfactivo é constituído por pelo menos seis tipos celulares morfológica e bioquimicamente diferentes. A proporção de epitélio olfactivo em comparação com o epitélio respiratório (não inervado, ou fornecido com nervos) dá uma indicação da sensibilidade olfactiva do animal. Os humanos têm cerca de 10 cm2 (1,6 sq in) de epitélio olfactivo, enquanto que alguns cães têm 170 cm2 (26 sq in). O epitélio olfactivo de um cão é também consideravelmente mais denso, com cem vezes mais receptores por centímetro quadrado. O sistema olfactivo sensorial integra-se com outros sentidos para formar a percepção do sabor. Muitas vezes, os organismos terrestres terão sistemas olfactivos separados para o olfacto e o gosto (olfacto orthonasal e olfacto retronasal), mas os organismos que habitam a água têm geralmente apenas um sistema.
Moléculas de odores que passam pela concha nasal superior das passagens nasais dissolvem-se no muco que reveste a porção superior da cavidade e são detectados pelos receptores olfactivos nos dendritos dos neurónios sensoriais olfactivos. Isto pode ocorrer por difusão ou pela ligação do odorante a proteínas aglutinantes do odor. O muco que cobre o epitélio contém mucopolissacarídeos, sais, enzimas e anticorpos (estes são altamente importantes, uma vez que os neurónios olfactivos proporcionam uma passagem directa para que a infecção passe para o cérebro). Este muco actua como um solvente para moléculas odoríferas, flui constantemente, e é substituído aproximadamente a cada dez minutos.
Em insectos, os odores são sentidos pelos neurónios sensoriais olfactivos na sensilila quimiosensorial, que estão presentes na antena de insectos, palas, e tarsa, mas também em outras partes do corpo do insecto. Os odorantes penetram nos poros da cutícula da sensilha quimiosensorial e entram em contacto com as proteínas de ligação ao odor dos insectos (OBPs) ou proteínas quimiosensoriais (CSPs), antes de activar os neurónios sensoriais.
Neurónio receptorEditar
A ligação do ligante (molécula odorífera ou odorífero) ao receptor leva a um potencial de acção no neurónio receptor, através de uma segunda via de mensageiro, dependendo do organismo. Nos mamíferos, os odorantes estimulam a adenilato ciclase para sintetizar cAMP através de uma proteína G chamada Golf. cAMP, que é aqui o segundo mensageiro, abre um canal iónico cíclico de nucleótidos (GNC), produzindo um influxo de cátions (em grande parte Ca2+ com algum Na+) para a célula, despolarizando-a ligeiramente. O Ca2+, por sua vez, abre um canal de cloreto activado por Ca2+, levando a um efluxo de Cl-, despolarizando ainda mais a célula e desencadeando um potencial de acção. O Ca2+ é então extrudido através de um permutador de sódio-cálcio. Um complexo cálcio-calmodulínico também actua para inibir a ligação do AMPc ao canal dependente do AMPc, contribuindo assim para a adaptação olfactiva.
O sistema olfactivo principal de alguns mamíferos também contém pequenas subpopulações de neurónios sensoriais olfactivos que detectam e transduzem odores de forma algo diferente. Os neurónios sensoriais olfactivos que utilizam receptores associados a aminas (TAAR) para detectar odores utilizam a mesma segunda cascata de sinalização de mensageiro que os neurónios sensoriais olfactivos canónicos. Outras subpopulações, tais como as que exprimem a guanilil ciclase receptora GC-D (Gucy2d) ou a guanilil ciclase solúvel Gucy1b2, utilizam uma cascata de cGMP para transduzir os seus ligandos odoríferos. Estas subpopulações distintas (subsistemas olfativos) parecem especializadas para a detecção de pequenos grupos de estímulos químicos.
Este mecanismo de transdução é algo invulgar, na medida em que o cAMP funciona ligando-se directamente ao canal iónico e não através da activação da proteína cinase A. É semelhante ao mecanismo de transdução para fotoreceptores, no qual o segundo cGMP mensageiro funciona ligando-se directamente aos canais iónicos, sugerindo que talvez um destes receptores tenha sido adaptado evolutivamente para o outro. Existem também semelhanças consideráveis no processamento imediato de estímulos por inibição lateral.
Atividade média dos neurónios receptores pode ser medida de várias maneiras. Nos vertebrados, as respostas a um odor podem ser medidas por um electro-olfactograma ou através da imagem de cálcio dos terminais dos neurónios receptores no bolbo olfactivo. Em insectos, pode-se fazer electroantennografia ou imagem de cálcio dentro do bolbo olfactivo.
Projecção do bolbo olfactivoEdit
Os neurónios sensoriais olfactivos projectam axónios para o cérebro dentro do nervo olfactivo, (nervo craniano I). Estas fibras nervosas, sem bainhas de mielina, passam para o bolbo olfactivo do cérebro através de perfurações na placa cribriforme, que por sua vez projecta informação olfactiva para o córtex olfactivo e outras áreas. Os axónios dos receptores olfactivos convergem na camada exterior do bolbo olfactivo dentro de estruturas pequenas (≈50 micrómetros de diâmetro) chamadas glomérulos. As células mitrais, localizadas na camada interior do bolbo olfactivo, formam sinapses com os axónios dos neurónios sensoriais dentro dos glomérulos e enviam a informação sobre o odor para outras partes do sistema olfactivo, onde múltiplos sinais podem ser processados para formar uma percepção olfactiva sintetizada. Ocorre um grande grau de convergência, com 25.000 axónios a sinapsar em cerca de 25 células mitrais, e com cada uma destas células mitrais a projectar-se para múltiplos glomérulos. As células mitrais também se projectam para células periglomerulares e células granulares que inibem as células mitrais que as rodeiam (inibição lateral). As células granulares também medeiam a inibição e excitação das células mitrais através das vias das fibras centrífugas e dos núcleos olfactivos anteriores. Neuromoduladores como a acetilcolina, serotonina e norepinefrina enviam axônios para o bulbo olfactivo e foram implicados na modulação de ganho, separação de padrões e funções de memória, respectivamente.
As células mitrais deixam o bolbo olfactivo no tracto olfactivo lateral, que sinapsam em cinco grandes regiões do cérebro: o núcleo olfactivo anterior, o tubérculo olfactivo, a amígdala, o córtex piriforme, e o córtex entorhinal. O núcleo olfactivo anterior projecta, através da comissura anterior, para o bolbo olfactivo contralateral, inibindo-o. O córtex piriforme tem duas grandes divisões com organizações e funções anatomicamente distintas. O córtex piriforme anterior (APC) parece ser melhor na determinação da estrutura química das moléculas odoríferas, e o córtex piriforme posterior (PPC) tem um forte papel na categorização dos odores e na avaliação das semelhanças entre odores (por exemplo, menta, lenhosa, e citrinos são odores que podem, apesar de serem químicos altamente variantes, ser distinguidos através do PPC de uma forma independente da concentração). O córtex piriforme projecta-se para o núcleo dorsal medial do tálamo, que depois se projecta para o córtex orbitofrontal. O córtex orbitofrontal medeia a percepção consciente do odor. O córtex piriforme de três camadas projecta-se para vários núcleos talâmicos e hipotalâmicos, o hipocampo e amígdala e o córtex orbitofrontal, mas a sua função é largamente desconhecida. O córtex entorhinal projecta para a amígdala e está envolvido em respostas emocionais e autonómicas ao odor. Também se projecta para o hipocampo e está envolvido na motivação e memória. A informação sobre o odor é armazenada na memória a longo prazo e tem fortes ligações à memória emocional. Isto deve-se possivelmente à estreita ligação anatómica do sistema olfactivo ao sistema límbico e ao hipocampo, áreas do cérebro que há muito se sabe estarem envolvidas na emoção e na memória do lugar, respectivamente.
P>Desde que qualquer um dos receptores seja sensível a vários odores, e desde que haja uma grande convergência ao nível do bolbo olfactivo, pode parecer estranho que os seres humanos sejam capazes de distinguir tantos odores diferentes. Parece que uma forma altamente complexa de processamento deve estar a ocorrer; contudo, como se pode demonstrar, enquanto muitos neurónios no bolbo olfactivo (e mesmo no córtex piriforme e amígdala) respondem a muitos odores diferentes, metade dos neurónios no córtex orbitofrontal respondem apenas a um odor, e o resto apenas a alguns. Tem sido demonstrado através de estudos de microelectrodos que cada odor individual dá um mapa espacial particular de excitação no bolbo olfactivo. É possível que o cérebro seja capaz de distinguir odores específicos através de codificação espacial, mas a codificação temporal também deve ser tida em conta. Com o tempo, os mapas espaciais mudam, mesmo para um odor particular, e o cérebro deve ser capaz de processar também estes detalhes.
Inputs from the two nosetrils have separate inputs to the brain, with the result that, when each nosetril takes up a different odorant, a pessoa pode experimentar uma rivalidade perceptiva no sentido olfactivo semelhante à rivalidade binocular.
Em insectos, os odores são sentidos por sensilla localizada na antena e palpa maxilar e primeiro processados pelo lóbulo da antena (análogo ao bolbo olfactivo), e depois pelos corpos dos cogumelos e corno lateral.
Codificação e percepçãoEditar
O processo pelo qual a informação olfactiva é codificada no cérebro para permitir uma percepção adequada ainda está a ser investigado, e não é completamente compreendido. Quando um odor é detectado pelos receptores, estes, num certo sentido, quebram o odor, e depois o cérebro volta a juntar o odor para identificação e percepção. O odor liga-se a receptores que reconhecem apenas um grupo funcional específico, ou característica do odor, razão pela qual a natureza química do odor é importante.
Depois de ligar o odor, o receptor é activado e enviará um sinal para os glomérulos. Cada glomérulo recebe sinais de múltiplos receptores que detectam características odoríferas semelhantes. Como vários tipos de receptores são activados devido às diferentes características químicas do odor, vários glomérulos também são activados. Todos os sinais dos glomérulos são então enviados para o cérebro, onde a combinação da activação dos glomérulos codifica as diferentes características químicas do odorante. O cérebro volta então a juntar os pedaços do padrão de activação a fim de identificar e perceber o odor. Este código distribuído permite ao cérebro detectar odores específicos em misturas de muitos odores de fundo.
É uma ideia geral que a disposição das estruturas cerebrais corresponde a características físicas dos estímulos (chamada codificação topográfica), e analogias semelhantes foram feitas em olfacto com conceitos tais como uma disposição correspondente a características químicas (chamada quimiotropia) ou características perceptivas. Embora a quimiotropia continue a ser um conceito altamente controverso, existem provas de informação perceptiva implementada nas dimensões espaciais das redes olfativas.
Embora a sabedoria convencional e a literatura leiga, baseada em descobertas impressionistas dos anos 20, tenham há muito apresentado o olfacto humano como capaz de distinguir entre cerca de 10.000 odores únicos, pesquisas recentes sugeriram que o indivíduo médio é capaz de distinguir mais de um trilião de odores únicos. Os investigadores do estudo mais recente, que testaram as respostas psicofísicas a combinações de mais de 128 moléculas de odor único com combinações compostas de até 30 moléculas componentes diferentes, observaram que esta estimativa é “conservadora” e que alguns sujeitos da sua investigação poderiam ser capazes de decifrar entre mil triliões de odores, acrescentando que o seu pior desempenho ainda poderia provavelmente distinguir entre 80 milhões de odores. Os autores do estudo concluíram: “Isto é muito mais do que as estimativas anteriores de estímulos olfactivos distinguíveis. Demonstra que o sistema olfactivo humano, com as suas centenas de diferentes receptores olfactivos, desempenha de longe os outros sentidos no número de estímulos fisicamente diferentes que pode discriminar”. Contudo, foi também notado pelos autores que a capacidade de distinguir os odores não é análoga à capacidade de os identificar consistentemente, e que os sujeitos não eram tipicamente capazes de identificar os estimulantes olfactivos individuais a partir dos odores que os investigadores tinham preparado a partir de múltiplas moléculas odoríferas. Em Novembro de 2014 o estudo foi fortemente criticado pelo cientista Caltech Markus Meister, que escreveu que as “afirmações extravagantes do estudo se baseiam em erros de lógica matemática”. A lógica do seu trabalho foi por sua vez criticada pelos autores do trabalho original.
Sistema olfactivo acessórioEdit
Muitos animais, incluindo a maioria dos mamíferos e répteis, mas não os humanos, têm dois sistemas olfactivos distintos e separados: um sistema olfactivo principal, que detecta estímulos voláteis, e um sistema olfactivo acessório, que detecta estímulos em fase líquida. Evidências comportamentais sugerem que estes estímulos de fase fluida funcionam frequentemente como feromonas, embora as feromonas também possam ser detectadas pelo sistema olfactivo principal. No sistema olfactivo acessório, os estímulos são detectados pelo órgão vomeronasal, localizado no vomerador, entre o nariz e a boca. As cobras utilizam-no para cheirar a presa, enfiando a língua para fora e tocando-a no órgão. Alguns mamíferos fazem uma expressão facial chamada “flehmen” para dirigir estímulos a este órgão.
Os receptores sensoriais do sistema olfactivo acessório estão localizados no órgão vomeronasal. Como no sistema olfactivo principal, os axónios destes neurónios sensoriais projectam-se do órgão vómeronasal para o bulbo olfactivo acessório, que no rato está localizado na porção dorsal-posterior do bulbo olfactivo principal. Ao contrário do sistema olfactivo principal, os axónios que deixam o bolbo olfactivo acessório não se projectam para o córtex cerebral, mas sim para alvos na amígdala e núcleo de cama da estria terminal, e daí para o hipotálamo, onde podem influenciar a agressão e o comportamento de acasalamento.
GeneticsEdit
Diferentes pessoas cheiram odores diferentes, e a maioria destas diferenças são causadas por diferenças genéticas. Embora os genes receptores de odor constituam uma das maiores famílias de genes do genoma humano, apenas um punhado de genes foram ligados de forma conclusiva a odores particulares. Por exemplo, o receptor odorífero OR5A1 e as suas variantes genéticas (alelos) são responsáveis pela nossa capacidade (ou falha) de cheirar β-ionone, um aroma chave em alimentos e bebidas. Da mesma forma, o receptor de odor OR2J3 está associado à capacidade de detectar o odor “herbáceo”, cis-3-hexen-1-ol. A preferência (ou antipatia) do coentro (coentros) foi associada ao receptor olfactivo OR6A2.
FunctionsEdit
TasteEdit
percepção do sabor é uma agregação de informação sensorial auditiva, gustativa, táctil, e olfactiva. O olfacto retronasal desempenha o maior papel na sensação do sabor. Durante o processo de mastigação, a língua manipula os alimentos para libertar odores. Estes odores entram na cavidade nasal durante a exalação. O olfacto dos alimentos tem a sensação de estar na boca devido à co-activação do córtex motor e do epitélio olfactivo durante a mastigação.
Olfacto, sabor, e receptores do trigémeo (também chamados quimioses) contribuem em conjunto para o sabor. A língua humana pode distinguir apenas entre cinco qualidades distintas de sabor, enquanto o nariz pode distinguir entre centenas de substâncias, mesmo em quantidades mínimas. É durante a exalação que ocorre a contribuição do olfacto para o sabor, em contraste com a do olfacto propriamente dito, que ocorre durante a fase de inalação da respiração. O sistema olfactivo é o único sentido humano que ultrapassa o tálamo e se liga directamente ao cérebro.
HearingEdit
Olfacto e informação sonora tem demonstrado convergir nos tubérculos olfactivos de roedores. Esta convergência neural é proposta para dar origem a uma percepção denominada smound. Enquanto que um sabor resulta de interacções entre o olfacto e o gosto, um odor pode resultar de interacções entre o olfacto e o som.
Evitar a consanguinidadeEditar
Os genes MHC (conhecidos como HLA nos humanos) são um grupo de genes presentes em muitos animais e importantes para o sistema imunitário; em geral, os descendentes de pais com diferentes genes MHC têm um sistema imunitário mais forte. Peixes, ratos e fêmeas humanas são capazes de cheirar algum aspecto dos genes MHC de potenciais parceiros sexuais e preferem parceiros com genes MHC diferentes dos seus.
Humans podem detectar parentes de sangue de olfacto. As mães podem identificar por odor corporal os seus filhos biológicos, mas não os seus enteados. As crianças pré-adolescentes podem detectar de forma olfactiva os seus irmãos inteiros mas não os seus meio-irmãos ou enteados, e isto pode explicar a prevenção do incesto e o efeito Westermarck. As imagens funcionais mostram que este processo de detecção do parentesco olfactivo envolve a junção frontal-temporal, a ínsula, e o córtex pré-frontal dorsomedial, mas não os corticais olfactivos primários ou secundários, ou o córtex piriforme ou o córtex orbitofrontal relacionado.
Desde que a consanguinidade seja prejudicial, tende a ser evitada. No rato doméstico, o principal aglomerado de genes da proteína urinária (MUP) fornece um sinal de cheiro altamente polimórfico de identidade genética que parece estar subjacente ao reconhecimento de parentes e à prevenção da consanguinidade. Assim, há menos acasalamentos entre ratos que partilham haplótipos MUP do que seria de esperar se houvesse acasalamento aleatório.
Variabilidade entre vertebradosEditar
A importância e sensibilidade do olfacto varia entre diferentes organismos; a maioria dos mamíferos tem um bom olfacto, enquanto que a maioria das aves não tem, excepto os tubenoses (por exemplo, petréis e albatrozes), certas espécies de abutres, e os kiwis. Embora, análises recentes da composição química dos compostos orgânicos voláteis (COV) de penas de pinguim rei sugiram que os COV podem fornecer tacos olfactivos, utilizados pelos pinguins para localizar a sua colónia e reconhecer indivíduos. Entre os mamíferos, está bem desenvolvido nos carnívoros e ungulados, que devem estar sempre atentos uns aos outros, e naqueles que cheiram mal pela sua comida, tais como toupeiras. Ter um forte olfacto é referido como macrosmático.
Figuras que sugerem maior ou menor sensibilidade em várias espécies reflectem resultados experimentais das reacções de animais expostos a aromas em diluições extremas conhecidas. Estas são, portanto, baseadas nas percepções destes animais, em vez de mera função nasal. Ou seja, os centros de reconhecimento do cheiro do cérebro devem reagir ao estímulo detectado para que o animal mostre uma resposta ao cheiro em questão. Estima-se que os cães, em geral, têm um sentido olfactivo aproximadamente dez mil a cem mil vezes mais agudo do que o de um humano. Isto não significa que estejam sobrecarregados com cheiros que os nossos narizes possam detectar; significa antes que podem discernir uma presença molecular quando esta está em muito maior diluição no portador, ar.
Cães de cães como um grupo podem cheirar de um a dez milhões de vezes mais agudo do que um humano, e os cães de sangue, que têm o sentido olfactivo mais agudo de qualquer cão, têm narizes dez a cem milhões de vezes mais sensíveis do que o de um humano. Foram criados com o objectivo específico de rastrear humanos, e podem detectar um rasto de cheiro com alguns dias de idade. O segundo nariz mais sensível é possuído pelo Basset Hound, que foi criado para seguir e caçar coelhos e outros pequenos animais.
Os ursos pardos têm um olfacto sete vezes mais forte do que o do cão de caça, essencial para a localização de alimentos no subsolo. Usando as suas garras alongadas, os ursos cavam trincheiras profundas em busca de animais e ninhos enterrados, bem como raízes, bolbos, e insectos. Os ursos podem detectar o cheiro dos alimentos a partir de até 18 milhas de distância; devido ao seu imenso tamanho, muitas vezes procuram novas mortes, afastando os predadores (incluindo matilhas de lobos e caçadores humanos) no processo.
O sentido do olfacto está menos desenvolvido nos primatas catarro, e inexistente nos cetáceos, que compensam com um sentido de paladar bem desenvolvido. Em algumas estreptococos, tais como o lémure de barriga vermelha, ocorrem glândulas olfativas no topo da cabeça. Em muitas espécies, o olfacto é altamente sintonizado com feromonas; um macho traça da seda, por exemplo, pode sentir uma única molécula de bombykol.
P>Peixe, também tem um olfacto bem desenvolvido, apesar de habitarem um ambiente aquático. O salmão utiliza o seu olfacto para identificar e regressar às águas do seu ribeiro de origem. Os peixes-gato utilizam o seu sentido de olfacto para identificar outros peixes-gato individuais e para manter uma hierarquia social. Muitos peixes utilizam o seu olfacto para identificar parceiros de acasalamento ou para alertar para a presença de alimento.