Células Purkinje, também chamadas neurónios Purkinje, são neurónios em animais vertebrados localizados no córtex cerebelar do cérebro. Os corpos celulares da Purkinje têm a forma de um frasco e têm muitas extensões semelhantes a fios chamados dendritos, que recebem impulsos de outros neurónios chamados células de grânulos. Cada célula também tem uma única projecção chamada axônio, que transmite impulsos à parte do cérebro que controla o movimento, o cerebelo. As células Purkinje são neurónios inibidores: secretam neurotransmissores que se ligam a receptores que inibem ou reduzem a queima de outros neurónios. As células de Purkinje foram as primeiras células neuronais identificadas. Os investigadores estudam o desenvolvimento embrionário das células de Purkinje para elucidar como funcionam em vários mecanismos no corpo.
Jan Evangelista Purkyně (Purkinje), trabalhando na Universidade de Breslau em Breslau, Prússia, descobriu estas células em meados do século XIX. Em 1832, obteve um microscópio acromático Plössl, que trouxe duas cores em foco ao mesmo tempo, e examinou a estrutura das células em ovelhas. Utilizou álcool para fixar os seus preparados e fez secções finas de tecidos cerebrais de ovelhas para as examinar microscopicamente. Purkyně descreveu as células, que mais tarde receberam o seu nome, no seu trabalho sobre a histologia do sistema nervoso, “Neueste Untersuchungen aus der Nerven-und Hirnanatomie” (Estudos Recentes da Anatomia Nervosa e Cerebral), que apresentou em Setembro de 1837 em Praga, Boémia, que mais tarde se tornou na República Checa.
Nos séculos após a descoberta de Purkyně, os investigadores estudaram a estrutura e as funções das células de Purkinje. No final do século XIX, Camillo Golgi, na Universidade de Pavia, na Lombardia, Itália, examinou as células de Purkinje, manchando-as com nitrato de prata. A coloração com nitrato de prata permitiu-lhe descrever o corpo celular e as suas extensões. Santiago Ramón y Cajal, na Universidade de Barcelona, em Barcelona, Espanha, refinou a técnica de Golgi e descobriu que as células de Purkinje têm espinhas dendríticas, que são pequenas saliências em forma de maçaneta de porta sobre os dendritos. Golgi e Ramón y Cajal partilharam o Prémio Nobel de Fisiologia ou Medicina em 1906 pela sua investigação sobre a estrutura do sistema nervoso. Desde então, a investigação sobre estas células revelou as relações das células Purkinje com outras células, tais como as células glial e granular de Bergmann, bem como os detalhes das suas funções no cerebelo.
p>Células Purkinje participam nos processos de controlo motor e aprendizagem. São as únicas células que emitem sinais do córtex cerebelar que é a camada exterior do cerebelo, embora possam receber a entrada de centenas de milhares de células. Cada corpo celular tem oitenta microns de diâmetro e inibe os neurónios excitatórios da medula espinal e outras áreas, das quais recebem a entrada. As células de Purkinje regulam a activação dos neurónios excitatórios através de interacções com os seus dendritos. As células de Purkinje libertam ácido gama-aminobutírico (GABA), que é um neurotransmissor que inibe certos neurónios de transmitir impulsos. A saída das células nervosas é através do axônio que acarreta impulsos elétricos.
Células Purkinje inibem os centros de saída chamados núcleos cerebelares profundos e núcleos vestibulares neuronais no cerebelo, regulando o tempo de subida e descida dos sinais elétricos (potenciais de ação) para os axônios dos núcleos dos neurônios. Por sua vez, eles controlam os sinais de saída do cerebelo. Através de sinais sincronizados, as células Purkinje controlam a velocidade a que os sinais disparam no cerebelo para produzir uma saída precisa dos neurónios dos núcleos, resultando na coordenação motora, tal como o movimento das mãos. Estudos sobre mamíferos revelaram que as células de Purkinje também sintetizam as hormonas progesterona e estradiol durante a formação dos circuitos cerebelares no desenvolvimento de embriões e fetos. A progesterona e o estradiol promovem o crescimento de dendritos, desenvolvimento de sinapses (sinaptogénese), e desenvolvimento de espinhas nos dendritos (espinogénese) na célula de Purkinje em desenvolvimento.
Dois tipos de fibras neuronais transportam input para as células de Purkinje: fibras musculares e fibras trepadeiras. As fibras musculares, que têm origem na medula espinal e no tronco cerebral, influenciam as células Purkinje por meio de células granulares. As fibras musgosas juntamente com as células granulares dividem-se em duas e formam fibras paralelas, análogas às linhas telefónicas de uma vizinhança. Cada célula de Purkinje recebe entrada de cerca de 200.000 fibras paralelas. As fibras trepadoras têm origem no núcleo olivar inferior da medula oblonga, uma região do tronco cerebral responsável pela regulação da respiração, do ritmo cardíaco e dos processos digestivos. As fibras trepadoras envolvem o corpo e os dendritos da célula de Purkinje e fazem muitos contactos sinápticos, mas ao contrário das fibras musculares, apenas contactam algumas poucas células de Purkinje. Além disso, cada uma das células da Purkinje recebe entrada de, no máximo, uma fibra trepadora.
A investigação embrionária do cérebro do rato e do rato mostrou os aspectos neurogénicos das células da Purkinje. Quando os vertebrados são embriões, as células de Purkinje surgem na zona ventricular no tubo neural, o precursor do sistema nervoso no embrião. As células de Purkinje são originárias de um tecido chamado cerebelar primordium. As células que se desenvolvem primeiro são as dos dois hemisférios do cerebelo, ou metades. Essas células geradas no cerebelo primordium formam uma tampa sobre uma cavidade em forma de diamante do cérebro em desenvolvimento chamada quarto ventrículo. As células de Purkinje que se desenvolvem mais tarde são as da secção central do cerebelo chamada vermis. Desenvolvem-se no primordium cerebelar que cobre o quarto ventrículo e abaixo de uma região tipo fissura chamada istmo do cérebro em desenvolvimento. As células de Purkinje migram para a superfície externa do córtex cerebelar e formam a camada celular de Purkinje. O desenvolvimento destas células depende de várias proteínas, tais como o Factor B precoce 2 e ROR-alfa, e uma glicoproteína chamada Reelin. O Reelin ajuda a montar as células de Purkinje ao longo de uma estrutura espessa chamada placa de Purkinje e depois ao longo de uma única camada de células no cerebelo (camada celular de Purkinje). As proteínas sónicas de porco-espinho funcionam na reminiscência do sistema nervoso central. Investigações de células de Purkinje em embriões de rato e pinto demonstram que ao produzir proteínas de Porco Espinho Sónico, estas células são necessárias para o crescimento e a remendação do cerebelo.
As células de Purkinje são susceptíveis a influências tanto genéticas como ambientais que podem perturbar as suas funções regulares. Os exames embrionários da estirpe Ts65Dn de ratos, que são um modelo genético para a síndrome de Down em humanos (trissomia vinte e um), mostram que os axónios das células de Purkinje estão degenerados no cerebelo dos ratos. A exposição do feto ao álcool durante o crescimento embrionário pode destruir permanentemente as células de Purkinje e levar à síndrome do álcool fetal. Os indivíduos com autismo têm células de Purkinje mais pequenas do que o normal. Os indivíduos com quantidades inferiores ao normal dessas células têm frequentemente a doença Niemann-Pick tipo C, uma doença de armazenamento de lípidos.
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