Las branquias de los vertebrados suelen desarrollarse en las paredes de la faringe, a lo largo de una serie de hendiduras branquiales que se abren al exterior. La mayoría de las especies emplean un sistema de intercambio a contracorriente para mejorar la difusión de sustancias dentro y fuera de las branquias, con la sangre y el agua fluyendo en direcciones opuestas entre sí. Las branquias están compuestas por filamentos en forma de peine, las laminillas branquiales, que ayudan a aumentar su superficie para el intercambio de oxígeno.
Cuando un pez respira, aspira una bocanada de agua a intervalos regulares. A continuación, junta los lados de su garganta, forzando el agua a través de las aberturas branquiales, para que pase por encima de las branquias hacia el exterior. Las hendiduras branquiales de los peces pueden ser los ancestros evolutivos de las amígdalas, las glándulas del timo y las trompas de Eustaquio, así como de muchas otras estructuras derivadas de las bolsas branquiales embrionarias.
PecesEdit
Las branquias de los peces forman una serie de hendiduras que conectan la faringe con el exterior del animal a ambos lados del pez, detrás de la cabeza. Originalmente había muchas hendiduras, pero durante la evolución, el número se redujo, y los peces modernos tienen en su mayoría cinco pares, y nunca más de ocho.
Peces cartilaginososEditar
Los tiburones y las rayas suelen tener cinco pares de hendiduras branquiales que se abren directamente al exterior del cuerpo, aunque algunos tiburones más primitivos tienen seis pares y el tiburón de siete branquias es el único pez cartilaginoso que supera este número. Las hendiduras adyacentes están separadas por un arco branquial cartilaginoso del que sale un rayo branquial cartilaginoso. Este rayo branquial es el soporte del tabique interbranquial en forma de lámina, sobre el que se sitúan las láminas individuales de las branquias a ambos lados. La base del arco también puede sostener los rastrillos branquiales, proyecciones en la cavidad faríngea que ayudan a evitar que grandes trozos de residuos dañen las delicadas branquias.
Una abertura más pequeña, el espiráculo, se encuentra en la parte posterior de la primera hendidura branquial. En él se encuentra un pequeño pseudobranquio que se asemeja a una branquia en su estructura, pero que sólo recibe la sangre ya oxigenada por las verdaderas branquias. Se cree que el espiráculo es homólogo a la abertura del oído en los vertebrados superiores.
La mayoría de los tiburones se basan en la ventilación por ariete, forzando el agua en la boca y sobre las branquias nadando rápidamente hacia delante. En las especies de movimiento lento o que viven en el fondo, especialmente entre las rayas, el espiráculo puede estar agrandado, y el pez respira succionando agua a través de esta abertura, en lugar de hacerlo por la boca.
Las quimeras se diferencian de otros peces cartilaginosos por haber perdido tanto el espiráculo como la quinta hendidura branquial. El resto de las hendiduras están cubiertas por un opérculo, desarrollado a partir del tabique del arco branquial por delante de la primera branquia.
Peces óseosEditar
En los peces óseos, las branquias se encuentran en una cámara branquial cubierta por un opérculo óseo. La gran mayoría de las especies de peces óseos tienen cinco pares de branquias, aunque algunas han perdido algunas a lo largo de la evolución. El opérculo puede ser importante para ajustar la presión del agua en el interior de la faringe y permitir una ventilación adecuada de las branquias, de modo que los peces óseos no tienen que depender de la ventilación por ariete (y, por tanto, de un movimiento casi constante) para respirar. Las válvulas del interior de la boca impiden que el agua se escape.
Los arcos branquiales de los peces óseos no suelen tener tabique, por lo que las branquias se proyectan solas desde el arco, apoyadas en rayos branquiales individuales. Algunas especies conservan los rastrillos branquiales. Aunque todos los peces óseos, salvo los más primitivos, carecen de espiráculos, a menudo se mantiene el pseudobranquio asociado a ellos, situado en la base del opérculo. Sin embargo, a menudo está muy reducido y consiste en una pequeña masa de células sin ninguna estructura similar a las branquias.
Los teleósteos marinos también utilizan sus branquias para excretar osmolitos (por ejemplo, Na⁺, Cl-). La gran superficie de las branquias tiende a crear un problema para los peces que buscan regular la osmolaridad de sus fluidos internos. El agua de mar contiene más osmolitos que los fluidos internos del pez, por lo que los peces marinos pierden agua de forma natural a través de sus branquias por ósmosis. Para recuperar el agua, los peces marinos beben grandes cantidades de agua de mar y, al mismo tiempo, gastan energía para excretar sal a través de los ionocitos Na+/K+-ATPasa (antes conocidos como células ricas en mitocondrias y células de cloruro). Por el contrario, el agua dulce tiene menos osmolitos que los fluidos internos de los peces. Por lo tanto, los peces de agua dulce deben utilizar sus ionocitos branquiales para obtener iones de su entorno y mantener una osmolaridad sanguínea óptima.
Las lampreas y los mixinos no tienen hendiduras branquiales como tales. En su lugar, las branquias están contenidas en bolsas esféricas, con una abertura circular hacia el exterior. Al igual que las hendiduras branquiales de los peces superiores, cada bolsa contiene dos branquias. En algunos casos, las aberturas pueden estar fusionadas, formando un opérculo. Las lampreas tienen siete pares de bolsas, mientras que los mixinos pueden tener de seis a catorce, dependiendo de la especie. En el pez mago, las bolsas se conectan con la faringe internamente y un tubo separado que no tiene tejido respiratorio (el conducto faringocutáneo) se desarrolla debajo de la faringe propiamente dicha, expulsando los desechos ingeridos mediante el cierre de una válvula en su extremo anterior. Las larvas de los peces pulmonados también tienen branquias externas, al igual que el primitivo pez con aletas de raya Polypterus, aunque este último tiene una estructura diferente a la de los anfibios.
AnfibiosEditar
Los renacuajos de los anfibios tienen de tres a cinco hendiduras branquiales que no contienen branquias reales. Por lo general, no hay espiráculo ni opérculo verdadero, aunque muchas especies tienen estructuras parecidas al opérculo. En lugar de branquias internas, desarrollan tres branquias externas plumosas que crecen desde la superficie exterior de los arcos branquiales. A veces, los adultos las conservan, pero suelen desaparecer en la metamorfosis. Ejemplos de salamandras que conservan sus branquias externas al llegar a la edad adulta son el olm y el mudpuppy.
Aún así, algunos grupos de tetrápodos extintos conservaron verdaderas branquias. Un estudio sobre el Archegosaurus demuestra que tenía branquias internas como los verdaderos peces.