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Un dinoflagelado es un alga flagelada caracterizada por sus dos flagelos de longitud desigual. Uno de los flagelos se encuentra en el surco que rodea el cuerpo y el otro se extiende desde el centro. También tiene una coraza o pellícula, un dinocarión y una toxina dinoflagelada. Muchos de ellos son fotosintéticos. Los pigmentos presentes son la clorofila a y c, los carotenoides y las xantofilas. La reserva de carbohidratos está en el almidón, α 1-4, polímero de glucosa ramificado. Los que no están pigmentados son heterótrofos, que se alimentan de otros protozoos. Otros son mixótrofos, capaces tanto de realizar la fotosíntesis como de depredar. Los dinoflagelados pertenecen al phylum Dinoflagellata del Superphylum Alveolata. Se encuentran en aguas marinas y dulces. La mayoría de las especies identificadas son marinas (alrededor de 1500-1700). Se han descrito unas 220 especies de agua dulce.(1, 2) La amplitud de su población depende de la disponibilidad de nutrientes, la salinidad y la temperatura de la superficie del mar.
Etimología
El término dinoflagelado proviene del griego antiguo dînos («remolino») y flagelado, que significa «látigo». Variante: dinoflagelado. Sinónimos: Cilioflagellata (Claparède & Lachmann, 1868); Dinophyta (Dillon, 1963); Dinophyceae sensu (Pascher, 1914); Pyrrophyta (Pascher 1914); Pyrrhophycophyta (Papenfuss 1946); Arthrodelen Flagellaten (Stein 1883); Dinomastigota (Margulis & Sagan, 1985); Dinophyta (Dillon, 1963).
Clasificación
En el esquema de cinco reinos de clasificación, las algas, junto con los protozoos, pertenecen al Reino Protista. Se distinguen de los protozoos por ser fotosintéticos. Las algas se agrupan a su vez en varios grupos: Euglenophyta, Chrysophyta (diatomeas), Dinoflagellata (dinoflagelados), Chlorophyta, Charophyta, Phaeophyceae y Rhodophyta. Las Cyanophyta o algas verde-azules, que son organismos procariotas, se incluyen tradicionalmente en este grupo, pero en la clasificación moderna se agrupan ahora con las bacterias en el Reino Monera. Sin embargo, hay que tener en cuenta que la clasificación taxonómica de los organismos está destinada a cambiar a medida que nuevos estudios de las especies conduzcan a un sistema más nuevo de clasificación, como el de la base de datos de taxonomía del NCBI.(3)
Subgrupos
Las diferentes clases pertenecientes al phylum Dinoflagellata son las siguientes:
- Dinophyceae
- Duboscquellea
- Ellobiophyceae
- Noctiluciphyceae
- Oxyrrhea
- Pronoctilucea
- Psammosea
- Syndiniophyceae
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Características generales
Flagelos
Los dinoflagelados son organismos unicelulares caracterizados por tener dos flagelos: el flagelo transversal y el flagelo longitudinal. El flagelo transversal es plano, ondulado y en forma de cinta que abarca el surco superficial transversal llamado cíngulo. Tiene un axonema que lo recorre. Este flagelo es el responsable del movimiento hacia delante, así como del giro y las maniobras del dinoflagelado. El flagelo longitudinal tiene menos o ningún pelo. Se encuentra en el surco de la superficie, el sulcus. Este flagelo es el responsable del movimiento de batido y de la propulsión del dinoflagelado en la dirección opuesta a él. Los movimientos combinados de los dos flagelos, torbellino y látigo, son la base de donde el grupo obtuvo su nombre.(4)
Anfiesma
Los dinoflagelados también se caracterizan por una cubierta celular llamada anfiesma. Esta cubierta celular está compuesta por vesículas aplanadas llamadas alvéolos. Algunos flagelados tienen una theca (o lorica) que sirve de armadura exterior.
Dinocarión
Su núcleo es también una característica distintiva. Denominado dinocario, su núcleo se caracteriza por los cromosomas de aspecto fibrilar, adheridos a la envoltura nuclear, y que permanecen condensados incluso durante la interfase. Sus cromosomas carecen de centrómeros y pueden tener poca o ninguna proteína. En lugar de histonas, los dinoflagelados tienen una familia diferente de nucleoproteínas unidas al ADN. Se supone que las nucleoproteínas son de origen viral. Por ello, se denominan nucleoproteínas dinoflageladas/virales (DVNP). Durante la mitosis, la envoltura nuclear persiste. En lugar de desintegrarse, como ocurre en la mayoría de los eucariotas, permanece intacta. El huso tiene que encontrar su camino a través del núcleo para coordinar la segregación de los cromosomas. Los dinoflagelados son mesocariotas para indicar que sus características nucleares parecen transitar de las de los procariotas a las de los eucariotas.
Gran genoma
Los dinoflagelados tienen un gran genoma con un contenido aproximado de ADN de 3 a 250 pg/célula frente a los 0,54 pg de ADN/célula de otras algas. (4)
Pigmentos
Los dinoflagelados que son fotosintéticos tienen clorofila a y c2, xantofilas y carotenoides. Los pigmentos clorofílicos se encuentran dentro de un cloroplasto de triple membrana (a diferencia del cloroplasto de doble membrana de las plantas). El cloroplasto de los dinoflagelados puede tener su propio núcleo.(5) Las xantofilas son típicamente peridinina, dinoxantina y diadinoxantina. Estos pigmentos dan a ciertos dinoflagelados su color marrón dorado.
Mancha ocular y ocelo
Los dinoflagelados tienen un orgánulo sensible a la luz llamado mancha ocular. Contiene gotas de lípidos dentro de las capas apiladas de las membranas donde se depositan los carotenoides. Así, este orgánulo es capaz de detectar la dirección de la fuente de luz. Algunos dinoflagelados tienen una estructura poco común bastante más avanzada llamada ocelo que hace uso de una lente refractaria que puede enfocar una imagen en la membrana de revestimiento de retinoides. (5)
Reserva alimentaria y otras estructuras citoplasmáticas
La reserva alimentaria se almacena en forma de almidón como los hidratos de carbono y los aceites. Una vacuola no contráctil llamada pústula está presente cerca de la base flagelar. Puede tener una o más vesículas. La pústula puede participar en la flotación y la osmorregulación. Las vacuolas contráctiles están ausentes.
Ciclo de vida
La mayoría de los dinoflagelados tienen un ciclo de vida de tipo haplóntico. Esto significa que el cigoto (2n) formado a partir de la cariogamia se divide inmediatamente de forma meiótica, produciendo células haploides (n). A continuación, las células haploides se dividen mitóticamente para generar más células haploides. Las células haploides procedentes de la mitosis se denominan haplontes. En los dinoflagelados haplónticos, la reproducción asexual puede ser por desmosquisis o por eleuterosquisis. En la desmosquisis, la célula madre se divide en dos células hijas, cada una de las cuales conserva la mitad de la teca de la madre. En la eleuterosquisis, la célula madre se desprende primero de su teca (por ecdisis) y luego se divide en dos células hijas. En los dinoflagelados que se reproducen sexualmente, el cigoto puede pasar por una fase de reposo y convertirse en un hipnozigoto. En los dinoflagelados, el hipnozigoto se llama dinocisto. Dentro del quiste, la cría pasa por la meiosis para producir células haploides.
Evolución
Los cloroplastos de triple membrana de los dinoflagelados parecen indicar que otra forma de evento endosimbiótico en el que podrían haber ingerido un eucariota fotosintético. Otro indicio de posibles eventos endosimbióticos es la presencia de otros pigmentos algales como la fucoxantina en los dinoflagelados Karenia spp. (6)
Ecología
Muchos de ellos están asociados a las floraciones de algas. El fenómeno de la marea roja es un ejemplo de floración de algas. Se produce especialmente en las aguas marinas. Es cuando ciertas especies de dinoflagelados crecen a un ritmo más rápido de lo normal. La toxina de los dinoflagelados es una potente neurotoxina que impide la síntesis o la liberación de acetilcolina. El Gymnodinium y el Gonyaulax, causantes de la marea roja, producen toxinas que, si son acumuladas por los moluscos que se alimentan por filtración, pueden ser mortales al ser consumidas. Otro género común es el Peridinium.
Sin embargo, no todas las floraciones son peligrosas. Los dinoflagelados bioluminiscentes en las floraciones de algas crean destellos de luz azul en el agua del océano. Unos 18 géneros de dinoflagelados son capaces de producir bioluminiscencia. Estas especies tienen centelleos, estructuras citoplasmáticas que contienen luciferasa (la enzima) y luciferina (anillo de tetrapirrol derivado de la clorofila). Utilizan la bioluminiscencia como estrategia de defensa contra los depredadores.
Términos relacionados
- Toxina de los dinoflagelados
Ver también
- Gómez, F (2005). «Lista de especies de dinoflagelados de vida libre en los océanos del mundo». Acta Botanica Croatica. 64 (1): 129-212.
- Taylor, F. R., Hoppenrath, M., & Saldarriaga, J. F. (febrero de 2008). «Diversidad y distribución de los dinoflagelados». Biodivers. Conserv. 17 (2): 407-418.
- La base de datos de taxonomía del NCBI. Recuperado de http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy.
- Spector, D. (2012-12-02). Núcleos de dinoflagelados. pp. 107-147. Recuperado de https://books.google.com/books?id=qCcgFximE8oC&pg=PA107
- Morfología de los dinoflagelados. (2019). Recuperado del sitio web Berkeley.edu: https://ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagmm.html
- Hackett, J. D., Anderson, DM, Erdner DL, Bhattacharya D (octubre de 2004). «Dinoflagelados: un notable experimento evolutivo». American Journal of Botany. 91 (10): 1523-34.