La taxonomía de Cavia y un proceso único de domesticación en Colombia

Nuestros análisis de los datos de Cyt B muestran que las 12 de nuestras antiguas muestras colombianas caen en un clado distinto que es basal a todos los demás miembros del género Cavia (Fig. 1B, SI Fig. S4). Cuando comparamos el análisis de los mitogenomas completos (Fig. 1C), vemos que el número de mutaciones entre las muestras colombianas antiguas y las muestras de C. porcellus (n = 1406) es similar al nivel de variación reportado entre Rattus spp. como R. norvegicus y R. exulans que difieren en 1577 mutaciones a través del mitogenoma45. Por lo tanto, sugerimos que las antiguas muestras colombianas que secuenciamos pertenecen al género Cavia, pero no pertenecen a C. porcellus, ni a otras especies de Cavia para las que hay datos mitocondriales disponibles. Curiosamente, las muestras colombianas antiguas son genéticamente distintas de las secuencias colombianas modernas (C. porcellus) publicadas anteriormente (Tabla SI S6), aunque éstas procedían de los mercados del sur de Colombia, a diferencia de las tierras altas de Bogotá donde se encontraban las muestras antiguas. Estos datos sugieren la utilización de dos especies diferentes de cuyes en Colombia a través del tiempo: una especie nativa de Cavia, identificada a través de los análisis de los restos arqueológicos estudiados aquí, y una introducción secundaria y más reciente de C. porcellus en la costa colombiana para el mercado de la carne.

Todas las muestras colombianas antiguas en este estudio fueron previamente identificadas morfológicamente como C. porcellus, sin embargo, como tanto C. porcellus como C. anolaimae han sido descritas de las mismas capas de ocupación en Checua y Aguazuque, sugerimos tentativamente que todas las muestras colombianas secuenciadas aquí representan C. anolaimae. Descrita por primera vez por Allen en 191646, la posición taxonómica de C. anolaimae ha sido debatida, siendo descrita más recientemente como una subespecie (C. aperea anolaimae) o un sinónimo de la doméstica C. porcellus15. Las pruebas morfológicas y moleculares suelen demostrar que se trata de una especie distinta46,47,48, con la excepción de un estudio15. Lamentablemente, sólo hay una única secuencia de citocromo B disponible para C. «aperea» anolaimae en las bases de datos públicas (GU136758 en SI Fig. S4). La identificación de esta muestra parece ser problemática en base a los análisis reportados aquí y por el de Dunnum y Salazar-Bravo15, ya que cae claramente dentro del clado C. aperea guianae (SI Fig. S4). Sugerimos que esta muestra está mal etiquetada o mal identificada, lo que significa que no hay datos fiables del citocromo B para C. anolaimae. La obtención de una secuencia de referencia fiable para esta especie es crucial para una identificación definitiva de la especie de nuestras muestras colombianas, aunque esperamos que puedan representar a C. anolaimae.

Nuestros análisis del genoma mitocondrial (Fig. 1C) muestran la presencia de dos grupos/clados distintos dentro de los antiguos cuyes colombianos, que están separados temporalmente por más de 1000 años. Campos y Ruiz-García48 también encontraron una distinción entre dos poblaciones modernas de C. anolaimae, que los autores atribuyeron al aislamiento geográfico. Sin embargo, dada la antigüedad, el uso de los cuyes como alimento y su inclusión en los entierros de algunos sitios arqueológicos en el altiplano de Colombia, sugerimos que el cambio genético a lo largo del tiempo representado por nuestros datos puede ser indicativo de una domesticación independiente de una Cavia nativa, identificada tentativamente como C. anolaimae, a partir de una población silvestre diversa. Es plausible que la interacción sostenida con los humanos en Colombia resultara en un proceso de domesticación comensal como lo define Zeder22, posiblemente en asociación con los agricultores que se trasladaron a las tierras altas21, o incluso en el Glacial Tardío como lo sugieren Pinto et al.17. Esto apoya las sugerencias anteriores de una domesticación independiente de C. anolaimae.Esto apoya las sugerencias previas de una domesticación independiente de Cavia en Colombia, basadas en análisis morfológicos14,17,18,19,20, aunque el momento específico de este proceso sigue siendo poco claro.

La importancia de los dos grupos distintos de cuyes colombianos justifica un estudio más profundo de este posible proceso de domesticación, independiente del que condujo a C. porcellus en los Andes Centrales. Alternativamente, nuestras muestras pueden representar una especie de Cavia salvaje o una especie extinta que no contribuyó genéticamente a las poblaciones modernas, aunque esta especie está presente en sitios arqueológicos hasta el año 1600 d.C., lo que indica que estuvo presente en el altiplano hasta después de que comenzara la colonización europea. Además, sugerimos que los cuyes colombianos modernos (de los mercados) no están relacionados con la población arqueológica del altiplano, sino que descienden de la redistribución histórica y moderna de variedades criadas intencionalmente para el mercado de la carne. La secuenciación adicional y el estudio morfológico de las especies de Cavia antiguas y modernas del altiplano de Colombia aclararán los orígenes y la historia evolutiva de los cuyes colombianos, y confirmarán si esta especie representa un proceso independiente de domesticación de Cavia.

Los orígenes de la translocación de cuyes a las Antillas del Caribe

Estudios anteriores de ADNa30,32 sugirieron un posible origen colombiano para los cuyes del Caribe. Nuestros resultados, como se muestra en la red de haplotipos (Fig. 1C), indican que todas las muestras del Caribe comparten haplotipos con las muestras de Perú. Por lo tanto, sugerimos un probable origen peruano de los cuyes que la gente trasladó a las Antillas del Caribe. Esto es significativo, ya que no se han establecido empíricamente conexiones directas con Perú a través de estudios arqueológicos anteriores. Aunque se han observado similitudes en el estilo de la cerámica y la iconografía de las aves rapaces entre los sitios de Puerto Rico, Vieques y el noroeste de Sudamérica, incluyendo las estribaciones orientales de los Andes49,50, la especificidad geográfica de los vínculos entre las Antillas del Caribe y los Andes sudamericanos ha seguido siendo en gran medida especulativa (por ejemplo, 51). Por lo tanto, este estudio amplía significativamente nuestro conocimiento de las esferas de interacción entre el Caribe y Sudamérica de la Edad Cerámica Tardía.

Las muestras de cuyes del Caribe antiguo están más estrechamente relacionadas con las muestras de Kuelap (1100-1535 d.C.) en las tierras altas del norte de Perú, así como con las muestras de los sitios costeros peruanos de Pachacamac (600-1000 d.C. y 1470-1572 d.C.) y Lo Demas (1480-1540 d.C.). Tanto Kuelap como Pachacamac fueron grandes sitios/polígonos en el Perú precolombino tardío. El sitio de Kuélap fue habitado por primera vez como centro religioso a partir del año 500 d.C., aunque en él predomina la arquitectura monumental de la cultura Chachapoyas (900-1470 d.C.) y, posteriormente, la Inca (1470-1535 d.C.). El sitio de Pachacamac (600-1500 d.C.) también estuvo asociado a la arquitectura monumental, aunque tiene sucesivas ocupaciones limeñas, wari, ychsma, incaicas y coloniales tempranas52. Es probable que este sitio haya sido un centro de «peregrinaje» para quienes viajaban por el Perú, como desde Lo Demas y más allá, aunque no se han registrado allí artefactos de estilo caribeño. La identificación de haplogrupos compartidos entre estos sitios en el Perú y los sitios en las Antillas del Caribe, sugiere que la interacción entre estos grupos y su comunidad más amplia se extendió más ampliamente que lo documentado previamente.

Número de translocaciones y posibles rutas a las Antillas del Caribe

Análisis anteriores realizados por Lord et al.32 identificaron dos haplotipos en los tres mitogenomas completos de cuyes antiguos de tres sitios en el Caribe, lo cual también fue apoyado por el mayor tamaño de la muestra reportado aquí. Sugerimos que la introducción inicial probablemente ocurrió a partir de una población de cuyes originaria del norte de Perú que llegó a Puerto Rico alrededor del año 600 d.C. (Fig. 2). Significativamente, las muestras puertorriqueñas tanto de Tibes A como de Finca Valencia comparten un único haplotipo, lo que sugiere una migración inicial de una población no genéticamente diversa. A partir de esta población fundadora, sugerimos que los conejillos de Indias se dispersaron hacia Antigua, en el norte de las Antillas Menores, después del año 1000 d.C., en consonancia con la interacción cultural durante este período53,54,55. El segundo haplotipo caribeño, encontrado en Tibes B (Puerto Rico) y Carriacou, representa potencialmente una translocación distinta, ya sea directa o indirectamente desde una población ancestral en la costa de Perú, posiblemente alrededor del sitio de Pachacamac. Este escenario para un origen costero también es apoyado por la presencia de cuyes domesticados en sitios costeros ecuatorianos y la evidencia de comercio marítimo a larga distancia de ostras espinosas25,26. La posibilidad de múltiples introducciones de cuyes en el Caribe apoya aún más la evidencia arqueológica e isotópica de que las culturas de la Edad Cerámica Tardía del Caribe, llamadas Ostionoides (ca. 500 d.C.-contacto europeo ca. 1492 d.C.), eran altamente móviles y tenían grandes y continuas redes de interacción que llegaban a través del Caribe tanto a Centroamérica como al norte de Sudamérica (19, 44-46, 54).

Figura 2

Puntos de origen y calendario de translocaciones de Cavia porcellus desde la región andina central hasta el Caribe precolombino, la Europa moderna temprana, la Norteamérica colonial y la reintroducción moderna desde Europa a Puerto Rico. La figura también muestra la región de un probable nuevo centro de domesticación de Cavia en Colombia. Las rutas representadas son puramente hipotéticas; es posible que la gente haya translocado cobayas utilizando rutas distintas a las representadas. La figura fue creada usando Adobe Illustrator CS5 6.0 con un mapa base de acceso abierto de la Biblioteca de Mapas de la Universidad de Florida.

La ruta exacta de la(s) introducción(es) inicial(es) o posterior(es) de los cuyes a través del noroeste de Sudamérica y hacia las Antillas del Caribe es difícil de determinar. La translocación puede haber sido el resultado de redes comerciales directas o indirectas a través de una ruta costera del noroeste, una ruta marítima del Pacífico y una ruta terrestre de los Andes orientales (dada la similitud genética con los cuyes del sitio montañoso de Kuelap). Sin embargo, existen pocos especímenes arqueológicos de cuyes domésticos en el norte de Sudamérica, lo que hace que las posibles rutas de translocación a través de esta zona sean difíciles de discernir. Se ha identificado un único espécimen en el yacimiento interior de Turén, en el norte de Venezuela56 , y se ha informado de la existencia de ocho individuos (identificados morfológicamente como C. aperea) en el yacimiento de Palmasola, cerca de la costa noroeste de Venezuela57 , pero estos especímenes no pudieron obtenerse para este estudio. Hasta la fecha, no se han recuperado restos de cuyes antiguos en las regiones costeras de Colombia. Observamos una pobre preservación del ADNa en las muestras recuperadas de localidades costeras, incluso cuando los especímenes arqueológicos parecían estar bien conservados (SI Sección 1.1, Tabla S4). Por lo tanto, es posible que los restos de cuyes traídos a lo largo de las costas occidentales y septentrionales o del interior nororiental de Sudamérica simplemente no sobrevivan en el registro arqueológico de estas regiones. Si los factores tafonómicos y de preservación no pueden explicar la falta de restos arqueológicos de cuyes en las costas de Colombia y Venezuela, es posible que el movimiento de los cuyes haya sido rápido, no dejando ninguna huella arqueológica.

Desde el norte de Sudamérica, los cuyes pueden haber sido introducidos a Puerto Rico a través del comercio de guanines con la región istmo-colombiana (como se describe en50,58) o el comercio de artefactos de jadeíta/jadeíta de origen guatemalteco desde Centroamérica hacia el Caribe59. Esto podría ofrecer una ruta alternativa de introducción de los conejillos de Indias en el Caribe y explicar el segundo haplotipo en Puerto Rico (Tibes B), que luego se dispersó a Carriacou en el sur de las Antillas Menores. Esta introducción posiblemente ocurrió alrededor del año 900 d.C., lo que se correlaciona con el desarrollo de sociedades cada vez más jerarquizadas en Puerto Rico60. Por lo tanto, casi simultáneamente, los conejillos de indias podrían haber sido transportados a las Antillas Menores a través del comercio y las interacciones sostenidas entre las islas.

También es posible, sin embargo, que sólo se produjera una única introducción de conejillos de indias en el Caribe, a través de las rutas descritas anteriormente, con una dispersión posterior dentro de las Antillas. Esta hipótesis apoyaría una propuesta anterior de Wing29, según la cual la importante cantidad de huesos de cuy de la Finca Valencia, en la costa norte de Puerto Rico, podría indicar que los colonos de la Edad de la Cerámica establecieron una población fundadora de cuyes en Puerto Rico y luego trasladaron los animales a otras islas. Análisis adicionales del ADN recuperado de muestras caribeñas antiguas fechadas directamente pueden ser capaces de discernir entre las hipótesis de la introducción múltiple y la única y permitir una mejor interpretación del momento y la(s) ruta(s) de las introducciones.

Reintroducción moderna en el Caribe

Hasta la fecha, no se han identificado o verificado restos arqueológicos de cuyes en sitios caribeños bien excavados y bien analizados asociados a la colonia española temprana27,61,62. Nuestro análisis del mitogenoma de un ejemplar moderno de San Sebastían, Puerto Rico, indica que no está relacionado con ninguno de los ejemplares arqueológicos del Caribe. En su lugar, se agrupó dentro de las muestras modernas europeas, lo que sugiere que una reciente reintroducción de cobayas en Puerto Rico se produjo desde Europa o, quizás más probablemente, desde los mercados del sur de Colombia o Perú (Fig. 2). Más análisis completos del mitogenoma de las muestras modernas de América del Sur permitirán dilucidar los orígenes de la translocación moderna, ya que actualmente sólo se dispone de datos del citocromo B.

Translocaciones históricas e interacciones con Europa y América del Norte

Las muestras históricas de Mons, Bélgica y Charleston, Carolina del Sur, parecen tener orígenes en los Andes centrales (Fig. 2). La muestra belga se encuentra dentro del grupo europeo moderno; sin embargo, este grupo está relacionado más estrechamente con las muestras de Bolivia o Perú. Sugerimos que durante el periodo colonial español, los cobayas de la región andina de Bolivia/sur de Perú fueron transportados a Europa. También es posible que los cobayas llegaran a Europa desde el norte de Chile, aunque todavía no se han analizado muestras de esta zona. Para aclarar los orígenes precisos de las cobayas europeas y el momento de su translocación, se necesitan más análisis de muestras procedentes de contextos de la época histórica en Sudamérica y Europa.

La cobaya de Charleston, Carolina del Sur, que data de 1820 d.C., representa la evidencia más antigua de cobayas en Norteamérica. Esta muestra comparte un haplotipo con muestras de Kuelap en el norte de Perú, y con especímenes de Puerto Rico (por ejemplo, Finca Valencia y el espécimen Tibes A). Como se mencionó anteriormente, no hay evidencia arqueológica de cuyes en Puerto Rico o en otros lugares del Caribe durante el período colonial, por lo que el espécimen de Charleston probablemente se originó en Perú. Además, el cuy de Charleston fue desechado en un retrete, junto con los restos de un loro amazónico63, lo que sugiere que ambos animales fueron adquiridos como «curiosidades» sudamericanas (véase la información de SI sobre la Casa Heyward-Washington).

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