La taxonomía de Cavia y un proceso único de domesticación en Colombia
Nuestros análisis de los datos de Cyt B muestran que las 12 de nuestras antiguas muestras colombianas caen en un clado distinto que es basal a todos los demás miembros del género Cavia (Fig. 1B, SI Fig. S4). Cuando comparamos el análisis de los mitogenomas completos (Fig. 1C), vemos que el número de mutaciones entre las muestras colombianas antiguas y las muestras de C. porcellus (n = 1406) es similar al nivel de variación reportado entre Rattus spp. como R. norvegicus y R. exulans que difieren en 1577 mutaciones a través del mitogenoma45. Por lo tanto, sugerimos que las antiguas muestras colombianas que secuenciamos pertenecen al género Cavia, pero no pertenecen a C. porcellus, ni a otras especies de Cavia para las que hay datos mitocondriales disponibles. Curiosamente, las muestras colombianas antiguas son genéticamente distintas de las secuencias colombianas modernas (C. porcellus) publicadas anteriormente (Tabla SI S6), aunque éstas procedían de los mercados del sur de Colombia, a diferencia de las tierras altas de Bogotá donde se encontraban las muestras antiguas. Estos datos sugieren la utilización de dos especies diferentes de cuyes en Colombia a través del tiempo: una especie nativa de Cavia, identificada a través de los análisis de los restos arqueológicos estudiados aquí, y una introducción secundaria y más reciente de C. porcellus en la costa colombiana para el mercado de la carne.
Todas las muestras colombianas antiguas en este estudio fueron previamente identificadas morfológicamente como C. porcellus, sin embargo, como tanto C. porcellus como C. anolaimae han sido descritas de las mismas capas de ocupación en Checua y Aguazuque, sugerimos tentativamente que todas las muestras colombianas secuenciadas aquí representan C. anolaimae. Descrita por primera vez por Allen en 191646, la posición taxonómica de C. anolaimae ha sido debatida, siendo descrita más recientemente como una subespecie (C. aperea anolaimae) o un sinónimo de la doméstica C. porcellus15. Las pruebas morfológicas y moleculares suelen demostrar que se trata de una especie distinta46,47,48, con la excepción de un estudio15. Lamentablemente, sólo hay una única secuencia de citocromo B disponible para C. «aperea» anolaimae en las bases de datos públicas (GU136758 en SI Fig. S4). La identificación de esta muestra parece ser problemática en base a los análisis reportados aquí y por el de Dunnum y Salazar-Bravo15, ya que cae claramente dentro del clado C. aperea guianae (SI Fig. S4). Sugerimos que esta muestra está mal etiquetada o mal identificada, lo que significa que no hay datos fiables del citocromo B para C. anolaimae. La obtención de una secuencia de referencia fiable para esta especie es crucial para una identificación definitiva de la especie de nuestras muestras colombianas, aunque esperamos que puedan representar a C. anolaimae.
Nuestros análisis del genoma mitocondrial (Fig. 1C) muestran la presencia de dos grupos/clados distintos dentro de los antiguos cuyes colombianos, que están separados temporalmente por más de 1000 años. Campos y Ruiz-García48 también encontraron una distinción entre dos poblaciones modernas de C. anolaimae, que los autores atribuyeron al aislamiento geográfico. Sin embargo, dada la antigüedad, el uso de los cuyes como alimento y su inclusión en los entierros de algunos sitios arqueológicos en el altiplano de Colombia, sugerimos que el cambio genético a lo largo del tiempo representado por nuestros datos puede ser indicativo de una domesticación independiente de una Cavia nativa, identificada tentativamente como C. anolaimae, a partir de una población silvestre diversa. Es plausible que la interacción sostenida con los humanos en Colombia resultara en un proceso de domesticación comensal como lo define Zeder22, posiblemente en asociación con los agricultores que se trasladaron a las tierras altas21, o incluso en el Glacial Tardío como lo sugieren Pinto et al.17. Esto apoya las sugerencias anteriores de una domesticación independiente de C. anolaimae.Esto apoya las sugerencias previas de una domesticación independiente de Cavia en Colombia, basadas en análisis morfológicos14,17,18,19,20, aunque el momento específico de este proceso sigue siendo poco claro.
La importancia de los dos grupos distintos de cuyes colombianos justifica un estudio más profundo de este posible proceso de domesticación, independiente del que condujo a C. porcellus en los Andes Centrales. Alternativamente, nuestras muestras pueden representar una especie de Cavia salvaje o una especie extinta que no contribuyó genéticamente a las poblaciones modernas, aunque esta especie está presente en sitios arqueológicos hasta el año 1600 d.C., lo que indica que estuvo presente en el altiplano hasta después de que comenzara la colonización europea. Además, sugerimos que los cuyes colombianos modernos (de los mercados) no están relacionados con la población arqueológica del altiplano, sino que descienden de la redistribución histórica y moderna de variedades criadas intencionalmente para el mercado de la carne. La secuenciación adicional y el estudio morfológico de las especies de Cavia antiguas y modernas del altiplano de Colombia aclararán los orígenes y la historia evolutiva de los cuyes colombianos, y confirmarán si esta especie representa un proceso independiente de domesticación de Cavia.
Los orígenes de la translocación de cuyes a las Antillas del Caribe
Estudios anteriores de ADNa30,32 sugirieron un posible origen colombiano para los cuyes del Caribe. Nuestros resultados, como se muestra en la red de haplotipos (Fig. 1C), indican que todas las muestras del Caribe comparten haplotipos con las muestras de Perú. Por lo tanto, sugerimos un probable origen peruano de los cuyes que la gente trasladó a las Antillas del Caribe. Esto es significativo, ya que no se han establecido empíricamente conexiones directas con Perú a través de estudios arqueológicos anteriores. Aunque se han observado similitudes en el estilo de la cerámica y la iconografía de las aves rapaces entre los sitios de Puerto Rico, Vieques y el noroeste de Sudamérica, incluyendo las estribaciones orientales de los Andes49,50, la especificidad geográfica de los vínculos entre las Antillas del Caribe y los Andes sudamericanos ha seguido siendo en gran medida especulativa (por ejemplo, 51). Por lo tanto, este estudio amplía significativamente nuestro conocimiento de las esferas de interacción entre el Caribe y Sudamérica de la Edad Cerámica Tardía.
Las muestras de cuyes del Caribe antiguo están más estrechamente relacionadas con las muestras de Kuelap (1100-1535 d.C.) en las tierras altas del norte de Perú, así como con las muestras de los sitios costeros peruanos de Pachacamac (600-1000 d.C. y 1470-1572 d.C.) y Lo Demas (1480-1540 d.C.). Tanto Kuelap como Pachacamac fueron grandes sitios/polígonos en el Perú precolombino tardío. El sitio de Kuélap fue habitado por primera vez como centro religioso a partir del año 500 d.C., aunque en él predomina la arquitectura monumental de la cultura Chachapoyas (900-1470 d.C.) y, posteriormente, la Inca (1470-1535 d.C.). El sitio de Pachacamac (600-1500 d.C.) también estuvo asociado a la arquitectura monumental, aunque tiene sucesivas ocupaciones limeñas, wari, ychsma, incaicas y coloniales tempranas52. Es probable que este sitio haya sido un centro de «peregrinaje» para quienes viajaban por el Perú, como desde Lo Demas y más allá, aunque no se han registrado allí artefactos de estilo caribeño. La identificación de haplogrupos compartidos entre estos sitios en el Perú y los sitios en las Antillas del Caribe, sugiere que la interacción entre estos grupos y su comunidad más amplia se extendió más ampliamente que lo documentado previamente.
Número de translocaciones y posibles rutas a las Antillas del Caribe
Análisis anteriores realizados por Lord et al.32 identificaron dos haplotipos en los tres mitogenomas completos de cuyes antiguos de tres sitios en el Caribe, lo cual también fue apoyado por el mayor tamaño de la muestra reportado aquí. Sugerimos que la introducción inicial probablemente ocurrió a partir de una población de cuyes originaria del norte de Perú que llegó a Puerto Rico alrededor del año 600 d.C. (Fig. 2). Significativamente, las muestras puertorriqueñas tanto de Tibes A como de Finca Valencia comparten un único haplotipo, lo que sugiere una migración inicial de una población no genéticamente diversa. A partir de esta población fundadora, sugerimos que los conejillos de Indias se dispersaron hacia Antigua, en el norte de las Antillas Menores, después del año 1000 d.C., en consonancia con la interacción cultural durante este período53,54,55. El segundo haplotipo caribeño, encontrado en Tibes B (Puerto Rico) y Carriacou, representa potencialmente una translocación distinta, ya sea directa o indirectamente desde una población ancestral en la costa de Perú, posiblemente alrededor del sitio de Pachacamac. Este escenario para un origen costero también es apoyado por la presencia de cuyes domesticados en sitios costeros ecuatorianos y la evidencia de comercio marítimo a larga distancia de ostras espinosas25,26. La posibilidad de múltiples introducciones de cuyes en el Caribe apoya aún más la evidencia arqueológica e isotópica de que las culturas de la Edad Cerámica Tardía del Caribe, llamadas Ostionoides (ca. 500 d.C.-contacto europeo ca. 1492 d.C.), eran altamente móviles y tenían grandes y continuas redes de interacción que llegaban a través del Caribe tanto a Centroamérica como al norte de Sudamérica (19, 44-46, 54).