El corazón humano consta de cuatro cámaras -dos aurículas y dos ventrículos- que se expanden y contraen para conducir la sangre con oxígeno y nutrientes por todo el cuerpo. Las aurículas, que tienen paredes relativamente finas, se llenan primero, antes de introducir la sangre en los ventrículos, mucho más fuertes, que se contraen para enviar la sangre a través de las arterias. La mayoría de los reptiles tienen dos aurículas y un ventrículo. Las únicas excepciones son las 23 especies vivas de cocodrilos (caimanes, caimanes, cocodrilos y ghariales) que, al igual que las aves y los mamíferos, tienen corazones de cuatro cámaras con dos aurículas y dos ventrículos (Jones, 1996; Jensen et al., 2014).
En los vertebrados, cada latido del corazón se inicia cuando una región marcapasos en una de las aurículas genera una señal eléctrica. La estructura y la ubicación exacta de la región marcapasos difieren entre las especies (Jensen et al., 2017), pero siempre está inervada por el sistema nervioso autónomo. Esto permite que el cuerpo aumente o disminuya la frecuencia cardíaca en respuesta a las demandas metabólicas (Wang, 2012).
La señal eléctrica de la región del marcapasos se propaga rápidamente a través de las células del músculo cardíaco de las aurículas por medio de unas estructuras denominadas gap junctions, y esto garantiza que toda la pared de cada aurícula se contraiga casi simultáneamente. Las neuronas llamadas fibras de Purkinje también participan en este proceso en las aves, pero, en general, los mecanismos responsables de la contracción de las aurículas son similares en la mayoría de los vertebrados. Sin embargo, la forma en que la señal eléctrica viaja desde la aurícula hasta el ventrículo difiere entre los vertebrados, y la evolución de esta vía ha sido objeto de considerable atención durante muchas décadas (Davies, 1942; Jensen et al., 2012, 2013). Ahora, en eLife, Vincent Christoffels, de la Universidad de Ámsterdam, y sus colegas -entre los que se encuentran Bjarke Jensen y Bastiaan Boukens como primeros autores conjuntos- informan de nuevos y sorprendentes hallazgos sobre este fenómeno en los caimanes (Jensen et al., 2018).
Ya en el siglo XVII, William Harvey había observado que las aurículas se contraen antes que los ventrículos en diversos animales. Esto significaba que la señal eléctrica generada en la región del marcapasos debía ralentizarse de algún modo en la «frontera» entre las aurículas y los ventrículos. Tanto en los mamíferos como en las aves, una capa de tejido graso fibroso -que no conduce la electricidad- aísla los ventrículos de las aurículas. La única forma en que la señal eléctrica puede pasar de las aurículas a los ventrículos es a través de una pequeña estructura llamada nodo atrioventricular, que se encuentra inmediatamente por encima del tabique que separa los ventrículos izquierdo y derecho. Cuando la señal eléctrica llega a este nodo, activa dos haces de neuronas (que contienen fibras de His y fibras de Purkinje) que retransmiten rápidamente el impulso y hacen que los ventrículos se contraigan simultáneamente.
Sin embargo, en los reptiles existentes, el ancestro común de las aves y los mamíferos, no parece haber una capa aislante ni un nodo anatómicamente definido (Davies, 1942). En su lugar, la señal eléctrica se ve frenada por una intrincada disposición de fibras miocárdicas en la unión entre las dos aurículas y el ventrículo. Además, estudios recientes no han podido aportar ninguna prueba anatómica de un sistema de conducción en el ventrículo de los reptiles. La señal eléctrica parece ser transmitida por el revestimiento interno del corazón, que comparte firmas moleculares con el sistema de conducción encontrado en aves y mamíferos (Jensen et al., 2012).
Mientras que los reptiles dependen de su entorno para mantener su temperatura (es decir, son ectotérmicos), los mamíferos producen su propio calor (por lo que son endotérmicos). Los altos niveles de metabolismo necesarios para producir suficiente calor significan que las tasas metabólicas en reposo y máximas de los mamíferos y las aves son unas 10 veces mayores que las de los animales ectotérmicos (Bennett y Ruben, 1979). El sistema cardiovascular debe estar a la altura de estas mayores necesidades suministrando más oxígeno al cuerpo. El corazón de cuatro cámaras proporciona una solución eficaz al mantener separada la sangre oxigenada de la no oxigenada. El suministro de oxígeno al cuerpo también puede mejorarse aumentando la frecuencia de las contracciones del corazón. Para ello se necesitan estructuras cardíacas que conduzcan rápidamente la electricidad, como los ganglios auriculoventriculares (Burggren et al., 2014).
Jensen et al. -que tienen su sede en Ámsterdam y laboratorios en Estados Unidos y la República Checa- combinan técnicas de electrofisiología y de expresión génica para identificar cómo se propagan los impulsos eléctricos a través del corazón del cocodrilo, y para caracterizar el fenotipo molecular de las distintas cámaras. Los experimentos aportaron pruebas inequívocas de la existencia de un nodo auriculoventricular en los cocodrilos. Entre los reptiles existentes, los cocodrilos son el grupo hermano más cercano a las aves. Sin embargo, a pesar de sus corazones de cuatro cámaras y un nodo atrioventricular, todos los cocodrilos vivos son claramente ectotérmicos y tienen frecuencias cardíacas bajas como otros reptiles (Hillman y Hedrick, 2015; Lillywhite et al., 1999; Joyce et al., 2018).
Con su capacidad de caminar con el cuerpo fuera del suelo, sus peculiares músculos respiratorios, sus pulmones similares a los de las aves y varios otros rasgos, los cocodrilos podrían haber sido alguna vez endotérmicos (Seymour et al., 2004; Hillenius y Ruben, 2004). Según esta hipótesis, cambiaron a la ectotermia cuando adoptaron un estilo de vida totalmente acuático y se convirtieron en depredadores que se sentaban y esperaban con comidas intermitentes separadas por largos períodos de ayuno. Sin embargo, si los cocodrilos del pasado tenían sangre caliente y algunas de las estructuras cardíacas asociadas, ¿han perdido las especies actuales sus fibras de His y Purkinje? ¿Pondrían estas células -que soportan señales eléctricas de alta velocidad- problemas funcionales en animales con frecuencias cardíacas muy bajas?
El hecho de que los cocodrilos tengan un nodo auriculoventricular también arroja luz sobre la evolución del corazón de los vertebrados. Por ejemplo, la mera presencia de un nodo y una división entre los ventrículos puede ser suficiente para evitar que la señal eléctrica «vuelva a entrar» en las aurículas (lo que interrumpiría el funcionamiento del corazón). Estos hallazgos también pueden sugerir que una estructura nodal permite un mejor ajuste de la frecuencia cardíaca por parte del sistema nervioso autónomo.
El siguiente paso es caracterizar las propiedades electrofisiológicas de las células del nodo atrioventricular de los cocodrilos. Los registros del electrocardiograma también ayudarían a comprender el momento exacto de los eventos cardíacos, mientras que las mediciones de flujo y presión captarían la dinámica del flujo sanguíneo. Puede que aún nos esperen deliciosos descubrimientos en el interior de las cuatro cámaras del corazón de los cocodrilos.