Las células de Purkinje, también llamadas neuronas de Purkinje, son neuronas de los animales vertebrados situadas en la corteza cerebelosa del cerebro. Los cuerpos de las células de Purkinje tienen forma de petaca y cuentan con muchas prolongaciones en forma de hilo llamadas dendritas, que reciben impulsos de otras neuronas llamadas células granulares. Cada célula tiene también una proyección única llamada axón, que transmite impulsos a la parte del cerebro que controla el movimiento, el cerebelo. Las células de Purkinje son neuronas inhibidoras: segregan neurotransmisores que se unen a receptores que inhiben o reducen el disparo de otras neuronas. Las células de Purkinje fueron las primeras células neuronales identificadas. Los investigadores estudian el desarrollo embrionario de las células de Purkinje para dilucidar cómo funcionan en diversos mecanismos del organismo.
Jan Evangelista Purkyně (Purkinje), que trabajaba en la Universidad de Breslau (Prusia), descubrió estas células a mediados del siglo XIX. En 1832, obtuvo un microscopio acromático Plössl, que enfocaba dos colores al mismo tiempo, y examinó la estructura de las células en ovejas. Utilizó alcohol para fijar sus preparaciones y realizó secciones finas de tejidos cerebrales de ovejas para examinarlos microscópicamente. Purkyně describió las células, que posteriormente recibieron su nombre, en su artículo sobre la histología del sistema nervioso, «Neueste Untersuchungen aus der Nerven-und Hirnanatomie» (Estudios recientes de la anatomía nerviosa y cerebral), que presentó en septiembre de 1837 en Praga, Bohemia, que posteriormente se convertiría en la República Checa.
En los siglos posteriores al descubrimiento de Purkyně, los investigadores estudiaron la estructura y las funciones de las células de Purkinje. A finales del siglo XIX, Camillo Golgi, de la Universidad de Pavía en Lombardía (Italia), examinó las células de Purkinje tiñéndolas con nitrato de plata. La tinción con nitrato de plata le permitió describir el cuerpo celular y sus prolongaciones. Santiago Ramón y Cajal, de la Universidad de Barcelona (España), perfeccionó la técnica de Golgi y descubrió que las células de Purkinje tienen espinas dendríticas, que son pequeñas protuberancias en forma de pomo en las dendritas. Golgi y Ramón y Cajal compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1906 por sus investigaciones sobre la estructura del sistema nervioso. Desde entonces, las investigaciones sobre estas células desvelaron las relaciones de las células de Purkinje con otras células, como las células gliales de Bergmann y las células granulares, así como los detalles de sus funciones en el cerebelo.
Las células de Purkinje participan en los procesos de control motor y aprendizaje. Son las únicas células que emiten señales desde la corteza cerebelosa que es la capa externa del cerebelo, aunque pueden recibir entradas de cientos de miles de células. Cada cuerpo celular tiene ochenta micras de diámetro e inhibe las neuronas excitadoras de la médula espinal y de otras zonas, de las que reciben entradas. Las células de Purkinje regulan la activación de las neuronas excitadoras mediante interacciones con sus dendritas. Las células de Purkinje liberan ácido gama-aminobutírico (GABA), que es un neurotransmisor que inhibe la transmisión de impulsos de ciertas neuronas. La salida de las células nerviosas se realiza a través del axón que cede los impulsos eléctricos.
Las células de Purkinje inhiben los centros de salida denominados núcleos cerebelosos profundos y las neuronas de los núcleos vestibulares en el cerebelo regulando el tiempo de subida y bajada de las señales eléctricas (potenciales de acción) por los axones de las neuronas de los núcleos. A su vez, controlan las señales de salida del cerebelo. Mediante señales sincronizadas, las células de Purkinje controlan el ritmo de disparo de las señales en el cerebelo para producir una salida precisa de los núcleos neuronales, lo que da lugar a la coordinación motora, como el movimiento de las manos. Los estudios realizados en mamíferos revelaron que las células de Purkinje también sintetizan las hormonas progesterona y estradiol durante la formación de los circuitos cerebelosos en embriones y fetos en desarrollo. La progesterona y el estradiol promueven el crecimiento de las dendritas, el desarrollo de sinapsis (sinaptogénesis) y el desarrollo de espinas en las dendritas (espinogénesis) en la célula de Purkinje en desarrollo.
Dos tipos de fibras neuronales llevan la entrada a las células de Purkinje: las fibras musgosas y las fibras trepadoras. Las fibras musgosas, que se originan en la médula espinal y el tronco cerebral, influyen en las células de Purkinje a través de las células granulares. Las fibras musgosas, junto con las células granulares, se dividen en dos y forman fibras paralelas, análogas a las líneas telefónicas de un barrio. Cada célula de Purkinje recibe la entrada de unas 200.000 fibras paralelas. Las fibras trepadoras se originan en el núcleo olivar inferior de la médula oblonga, una región del tronco cerebral responsable de la regulación de la respiración, el ritmo cardíaco y los procesos digestivos. Las fibras trepadoras envuelven el cuerpo y las dendritas de la célula de Purkinje y establecen muchos contactos sinápticos, pero a diferencia de las fibras musgosas, sólo contactan con unas pocas células de Purkinje. Además, cada una de las células de Purkinje recibe la entrada de, como máximo, una fibra trepadora.
La investigación embrionaria de los cerebros de ratón y rata demostró los aspectos neurogénicos de las células de Purkinje. Cuando los vertebrados son embriones, las células de Purkinje surgen en la zona ventricular del tubo neural, el precursor del sistema nervioso en el embrión. Las células de Purkinje se originan en un tejido llamado primordio cerebeloso. Las células que se desarrollan primero son las de los dos hemisferios o mitades del cerebelo. Las células generadas en el primordio cerebeloso forman una tapa sobre una cavidad en forma de diamante del cerebro en desarrollo llamada cuarto ventrículo. Las células de Purkinje que se desarrollan posteriormente son las de la sección central del cerebelo, llamada vermis. Se desarrollan en el primordio cerebeloso que cubre el cuarto ventrículo y debajo de una región similar a una fisura llamada istmo del cerebro en desarrollo. Las células de Purkinje migran hacia la superficie externa de la corteza cerebelosa y forman la capa de células de Purkinje. El desarrollo de estas células depende de varias proteínas, como el factor 2 de las células B tempranas y el ROR-alfa, así como de una glicoproteína denominada reelina. La reelina ayuda a ensamblar las células de Purkinje a lo largo de una estructura gruesa llamada placa de Purkinje y luego a lo largo de una sola capa de células en el cerebelo (capa de células de Purkinje). Las proteínas Sonic Hedgehog intervienen en la formación del patrón del sistema nervioso central. Las investigaciones de las células de Purkinje en embriones de ratón y de pollo demuestran que, al producir proteínas Sonic Hedgehog, estas células son necesarias para el crecimiento y el patrón del cerebelo.
Las células de Purkinje son susceptibles a influencias tanto genéticas como ambientales que pueden alterar sus funciones regulares. Los exámenes embrionarios de la cepa de ratones Ts65Dn, que son un modelo genético del síndrome de Down en humanos (trisomía veintiuno), muestran que los axones de las células de Purkinje están degenerados en el cerebelo de los ratones. La exposición del feto al alcohol durante el crecimiento embrionario puede destruir permanentemente las células de Purkinje y provocar el síndrome de alcoholismo fetal. Los individuos con autismo tienen células de Purkinje más pequeñas de lo normal. Los individuos con cantidades menores de lo normal de esas células suelen tener la enfermedad de Niemann-Pick tipo C, una enfermedad de almacenamiento de lípidos.
Fuentes
- Abrams, Zéev R., y Xiang Zhang. «Señales y circuitos en la neurona de Purkinje». Frontiers in Neural Circuits 5 (2011): 1-10. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3180174/ (consultado el 11 de agosto de 2014).
- Altman, Joseph, y Shirley A. Bayer. «Desarrollo embrionario del cerebelo de la rata. III. Diferencias regionales en el tiempo de origen, migración y asentamiento de las células de Purkinje». The Journal of Comparative Neurology 231 (1985): 42-65.
- Baptista, Carlos A., Mary E. Hatten, Richard Blazeski, y Carol A. Mason. «Las interacciones célula-célula influyen en la supervivencia y la diferenciación de las células de Purkinje in vitro». Neuron 12 (1994): 243-60.
- Bellamy, Tomas C. «Interactions between Purkinje Neurons and Bergmann Glia». The Cerebellum 5 (2006): 116-26.
- Bentivoglio, Marina. «Vida y descubrimientos de Camillo Golgi». Nobelprize.org http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/golgi-article.html (Consultado el 28 de septiembre de 2012).
- Boukhtouche, Fatiha, Mohamed Doulazmi, Florence Frederic, Isaelle Dusart, Bernard Brugg y Jean Mariani. «tRORα, un receptor nuclear fundamental para la supervivencia y la diferenciación de las neuronas de Purkinje: Del desarrollo al envejecimiento». The Cerebellum 5 (2006): 97-104.
- Croci, Laura, Seung-Hyuk Chung, Giacamo Massserdotti, Sara Gianola, Antonella Bizzoca, Gianfranco Gennarini, Anna Corradi, Ferdinando Rossi, Richard Hawkes, y G. Giacomo Consalez. «A Key Role for the HLH Transcription Factor EBF2COE2, O/E-3 in Purkinje Neuron Migration and Cerebellar Cortical Topography». Desarrollo 113 (2006): 2719-29. http://dev.biologists.org/content/133/14/2719.long (Consultado el 11 de agosto de 2014).
- Dahmane, Naia y Ariel Ruiz I Altaba. «Sonic Hedgehog regula el crecimiento y el patrón del cerebelo». Development 126 (1999): 3089-100. http://dev.biologists.org/content/126/14/3089.long (Consultado el 11 de agosto de 2014).
- Enciclopedia Británica Online, «Célula de Purkinje». http://www.britannica.com/EBchecked/topic/484088/Purkinje-cell (Consultado el 28 de septiembre de 2012).
- Encyclopedia Britannica Online, «Medulla Oblongata». http://www.britannica.com/EBchecked/topic/372788/medulla-oblongata (Consultado el 6 de octubre de 2012).
- Fatemi, Seyyed Hossein, Amy R. Halt, George Realmuto, Julie Earle, David A. Kist, Paul Thuras y Ameila Merz. «El tamaño de las células de Purkinje está reducido en el cerebelo de los pacientes con autismo». Cellular and Molecular Biology 22 (2002): 171-5.
- Gauck, Volker, y Dieter Jaeger. «El control del ritmo y el tiempo de las espigas en los núcleos cerebelosos profundos por medio de la inhibición». The Journal of Neuroscience 20 (2000): 3006-16. http://www.jneurosci.org/content/20/8/3006.full (consultado el 11 de agosto de 2014).
- Gauck, Volker, y Dieter Jaeger. «La contribución de las conductancias NMDA y AMPA al control de los picos en las neuronas de los núcleos cerebelosos profundos». The Journal of Neuroscience 23 (2003): 8109-18. http://www.jneurosci.org/content/23/22/8109.full (consultado el 11 de agosto de 2014).
- Golgi, Camillo. «Sobre la estructura de las células nerviosas de los ganglios espinales. 1898» Traducido por Naomi Lipsky Journal of Microscopy 155 (1989): 9-14.
- Harashima, Shin-ichi, Yu Wang, Takahiko Horiuchi, Yutaka Seino, Nobuya Inagaki. «La proteína 4 de las células de Purkinje regula positivamente el crecimiento de las neuritas y la liberación de neurotransmisores». Journal of Neuroscience Research 89 (2011): 1519-30.
- Herndon, Robert M. «The Fine Structure of the Purkinje Cell». The Journal of Cell Biology 18 (1963): 167-80. http://jcb.rupress.org/content/18/1/167.full.pdf (consultado el 28 de septiembre de 2012).
- Kruta, Vladislav. «Purkyně (Purkinje), Jan Evangelista». Complete Dictionary of Scientific Biography 11 (2008): 213-7.
- Miyata, Takaki, Yuichi Ono, Mayumi Okamoto, Makoto Masaoka, Akira Sakakibara, Ayano Kawaguchi, Mitsuhiro Hashimito y Masaharu Ogawa. «Migración, axonogénesis temprana y comportamiento de formación de capas dependiente de la reelina de las células de Purkinje de nacimiento temprano/posterior en el cerebelo lateral del ratón en desarrollo». Desarrollo neuronal 5 (2010): 23. http://www.neuraldevelopment.com/content/5/1/23#B6 (consultado el 6 de octubre de 2012).
- Morales, Daniver y Mary E. Hatten. «Marcadores moleculares de los progenitores neuronales en el anlaje cerebeloso embrionario». The Journal of Neuroscience 26 (2006): 12226-36. http://www.jneurosci.org/content/26/47/12226.long (consultado el 11 de agosto de 2014).
- Necchi, Daniela, Selene Lomoio, y Elda Scherini. «Anomalías axonales en las células de Purkinje cerebelosas del ratón Ts65Dn». Brain Research 1238 (2008): 181-8.
- Palkovits, Miklós, Peter Magyar, y John Szentáagothai. «Quantitative Histological Analysis of the Cerebellar Cortex in the Cat: II. Cell Numbers and Densities in the Granular Layer». Brain Research 32 (1971): 15-30.
- Patterson, Marc. «Enfermedad de Niemann-Pick tipo C». GeneReviews (2000): Actualización: 2013. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK1296/ (consultado el 28 de septiembre de 2012).
- Purkyně, Jan Evangelista. «Neueste Untersuchungen aus der Nerven- und Hirnanatomie». Bericht über die Versammlung deutscher Naturforscher und Aertze in Prague (1837): 177-80.
- Ramón y Cajal, Santiago. Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso . Madrid, España: Imprenta de Hijos de Nicolás Moya, 1913.
- Roberts, Eugene. «Ácido gamma-aminobutírico». Scholarpedia 2 (2007): 3356. http://www.scholarpedia.org/article/Gamma-aminobutyric_acid? (Consultado el 28 de septiembre de 2012).
- Rossi, Ferdinando, y Filipo Tempia. «Desentrañando la neurona de Purkinje». The Cerebellum 5 (2006): 75-6.
- Tsutsui, Kazuyoshi. «Biosíntesis y acción de neuroesteroides durante el desarrollo cerebeloso». Cerebellum 11 (2012): 414-5.
- Wade, Nicholas J., Josef Brožek, y Jiri Hoskovec. La visión de Purkinje: El amanecer de la neurociencia. Mahwah, Nueva Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, 2001.
- Witter, Laurens, Chris I. De Zeeuw, Tom J. H. Ruigrok, Freek E. Hoebeek. «Los núcleos cerebelosos cobran protagonismo». The Cerebellum 10 (2011): 633-6.
- Yuasa, Shoushei, Katsumi Kawamuri, Katsuhiko Ono, Tohru Yamakumi y Yasuo Takahashi. «Desarrollo y migración de las células de Purkinje en el primordio cerebeloso del ratón». Anatomy and Embryology 184 (1991): 195-212.
- Zeeuw, Chris I. De, y Albert S. Berrebi. «Individual Purkinje Cell Axons Terminate on Both Inhibitory and Excitatory Neurons in the Cerebellar and Vestibular Nuclei». Annals of the New York Academy of Sciences 781 (1996): 607-10.
- Zhang, Changzheng, Qingfent Zhu, y Tianmiao Hua. «Envejecimiento de las células de Purkinje del cerebelo». Cell and Tissue Research 341 (2010): 341-7.
- Zito, Karen, y Venkatesh N. Murthy. «Espinas dendríticas». Current Biology 12 (2002): R5. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982201006364 (consultado el 11 de agosto de 2014).