Los primeros animales
Los seres vivos más primitivos son unicelulares: todo el organismo está compuesto por una sola célula. Algunos organismos pueden vivir como células individuales o como grupos de células en una colonia. Si las células de una colonia se separan, pueden seguir viviendo como células individuales o formar una nueva colonia. Ninguna célula está especializada en una tarea específica. El alga moderna Volvox es un buen ejemplo de ello: la foto adyacente es de una colonia de Volvox.
La multicelularidad ha evolucionado independientemente unas cuantas docenas de veces en plantas, algas rojas, algas pardas, hongos y animales. Por ejemplo, las algas reen del grupo Volvocales incluyen especies unicelulares (Chlamydomonas), especies generalizadas de cuatro células (Basichlamys) y especies que forman colonias que pueden incluir 50.000 células (Volvox) (Sachs, 2008).
Mientras que muchas algas viven en estas colonias simples, algunas algas realmente tienen células especializadas para realizar diferentes tareas (tienen tejidos que son similares a las raíces y a las hojas).
Los primeros fósiles de algas se conocen desde hace unos 2.100 millones de años y, hacia los 1.000 millones de años, aumenta la diversidad de especies de algas conocidas. Las algas eucariotas parecen haberse diversificado repentinamente hace unos 600 millones de años, tras las glaciaciones de finales del Proterozoico (Cavalier-Smith, 2000).
Hace 570 millones de años, se conocen algas con una gran variedad de características anatómicas y reproductivas (Xiao, 1998). El registro fósil ha conservado una diversidad de algas prehistóricas como las que se representan a continuación.
FUNGI
Muchos de los fósiles preediacaranos representan simples colonias multicelulares de bacterias, algas eucariotas (incluyendo algas verdes y rojas), y formas que se asemejan a los hongos. (Butterfield, 2009; Xiao, 2009).
En ámbar de 100 millones de años se observaron hongos carnívoros que formaban anillos hifales para depredar nematodos (Schmidt, 2007).
Los primeros animales
La fauna ediacarana es un conjunto de organismos que recibe el nombre de las colinas de Ediacara, en Australia, donde se encontraron por primera vez. Se conocen fósiles ediacaranos de más de 30 países y de todos los continentes, excepto la Antártida y Sudamérica (De, 2005; McCall, 2006). Se han descrito varios miles de especímenes de la fauna ediacarana, que comprenden más de 270 especies, y muchos aún no se han descrito (Fedonkin, 1990; Minnerop, 2000; Waggoner, 1998; Shen, 2008). El primer animal ediacarano fue descrito en 1872, seguido de un segundo hallazgo en 1908-14 (McCall, 2006).
- SON ANTIGUOS
Los estratos fósiles que han sido datados en más de 1.200 millones de años contienen animales: no sólo contienen fósiles de organismos de cuerpo blando radial, sino que contienen madrigueras que parecen haber sido hechas por gusanos productores de moco (Rasmussen, 2002; McCall, 2006). Hay un yacimiento en la India cuyas madrigueras de gusanos se han datado en 1.100 millones de años, aunque algunos discuten esta fecha. Recientemente, otro yacimiento con signos aparentes de animales primitivos (parientes de las medusas) y madrigueras de gusanos ha sido datado en 1.200 millones de años como mínimo (Seilacher, 1998; Kerr, 1998b; Morris, 1993). Se conocen otros fósiles ediacaranos de hace 610-600 millones de años y conjuntos de organismos más diversos de hace 555,3 millones de años (McMenamin, 1996, Minnerop, 2000).Los estratos rocosos precámbricos de hace 580 millones de años poseen fósiles de pequeños bilateros; los animales bilateros de mayor tamaño están presentes después de las fechas de hace 555 millones de años (Condon, 2005).Fueron sustituidos en gran medida por los animales de la «explosión cámbrica» que comenzó hace unos 545 millones de años. El periodo ediacarano se define como hace 635 millones de años tras la glaciación de la Tierra Bola de Nieve de Marino (aunque la glaciación de Gaskiers de hace 562 millones de años ocurrió dentro del periodo ediacarano) (Xiao, 2009).
Las comparaciones moleculares de los organismos modernos también apoyan la conclusión de que los animales habían producido una variedad de linajes antes del Cámbrico. Por ejemplo, un estudio de 129 proteínas sugiere que los eucariotas surgieron entre hace 950 y 1.260 millones de años, los animales surgieron entre hace 761 y 957 millones de años, y los linajes de celomados se separaron entre hace 642 y 761 millones de años (Douzery, 2004). Otros análisis han arrojado resultados similares (Peterson, 2004).Otras estimaciones moleculares del origen de los animales eumetazoos (cnidarios y bilateros) proporcionadas por estudios de reloj molecular han variado entre 570 millones de años y 1.100 millones de años. El origen de los animales bilateros se ha estimado en 580 millones de años (Peterson, 2005). Los fósiles de animales encontrados en Australia, India y Texas se han datado en más de 1.000 millones de años y un animal segmentado de Rusia se ha datado entre 890 y 1.000 millones de años (De, 2005). Debido a los apasionantes descubrimientos de animales del Precámbrico, se añadió un nuevo periodo a la escala de tiempo geológico, que es la primera vez que se define estratigráficamente un nuevo periodo desde 1891 (cuando se dividió el Carbonífero). El período ediacarano se define como el tiempo comprendido entre hace 630 millones de años y el comienzo del Cámbrico, hace unos 542 millones de años (Knoll, 2004).
¿Qué importancia tienen estas fechas? Hasta hace poco, se pensaba que una diversidad de animales complejos apareció repentinamente en la «explosión del Cámbrico» que comenzó hace unos 545 millones de años. Ahora sabemos que los animales existieron durante al menos 60 millones de años antes de esto y quizás hasta 600 millones de años antes del Cámbrico. Puede que sesenta millones de años no parezcan mucho tiempo, dadas las vastas extensiones de tiempo del Precámbrico, pero en ese periodo puede producirse una gran evolución animal. Los peces rhipidistianos tardaron unos sesenta millones de años en evolucionar hasta convertirse en los primeros anfibios y unos 60 millones de años en la posterior diversificación de estos anfibios en una variedad de linajes que incluyen los primeros reptiles. Un periodo de sesenta millones de años que comienza a finales del Pérmico incluiría dos extinciones masivas. Comenzaría con un mundo dominado por reptiles sinápsidos y arcosaurios primitivos y terminaría en el Jurásico con sus diversos linajes de dinosaurios, pterosaurios y reptiles marinos. En unos sesenta millones de años, los mamíferos primitivos que sobrevivieron a la extinción de los dinosaurios irradiaron en los diversos grupos fósiles y vivientes del Cenozoico.
2) SON ANIMALES SIMPLES
La mayoría de los organismos ediacaranos tienen un tamaño inferior a un centímetro, pero algunos miden varios metros. Son extraños y la mayoría son muy diferentes de cualquier cosa viva hoy en día (muchos se refieren a ellos como el grupo Vendobionta). Prácticamente todos carecen de cabeza o cola, interior/exterior, frontal/posterior, dientes u ojos. La mayoría no tiene un sistema circulatorio, nervioso o digestivo obvio ni órganos internos de ningún tipo. La mayoría son muy delgados y planos, una condición que sería esencial para los animales sin sistemas circulatorio, respiratorio, digestivo o excretor. Algunos yacimientos presentan una diversidad de animales, con hasta 30 taxones diferentes (Buss, 1994).
¿Qué son? En el pasado ha habido diversidad de opiniones respecto a estos organismos: algunos los clasificaron como plantas (la conclusión a partir de la Primera Guerra Mundial), organismos unicelulares muy grandes, líquenes únicos, un conjunto de animales completamente extinto y un grupo de animales que incluye los ancestros de los animales modernos. Originalmente se pensaba que se extinguieron mucho antes del surgimiento de los grupos de animales modernos, ahora es evidente que algunos grupos sobrevivieron hasta el Cámbrico.Algunos pueden representar fósiles de animales no metazoarios (Droser, 2006). La densidad de individuos del animal discoidal Aspidella indica que la biomasa de animales que habitan en el fondo del mar en el Precámbrico podría haberse acercado a la observada en las comunidades modernas (Gehling, 2000).
Muchos de los fósiles anteriores al Ediacara representan simples colonias multicelulares de bacterias, algas eucariotas (incluyendo algas verdes y rojas), y formas que se asemejan a los hongos. Algunos fósiles del Neoproterozoico se han interpretado como espículas y larvas de esponjas (Butterfield, 2009).
En los sedimentos ediacaranos se han identificado esponjas, que son uno de los tipos de animales más simples (como el género Palaeophragmodictya) que son similares a algunas esponjas paleozoicas. Estas esponjas podían medir entre 1,5 y 10 cm de diámetro (Gehling, 1996; Kerr, 1998a). Las espículas de esponja están presentes en las rocas ediacaranas (Xiao, 2000).
Algunos fósiles ediacaranos han sido interpretados como hongos y animales basales más primitivos que las esponjas (Xiao, 2009).
CNIDARIOS
Existe un consenso generalizado de que muchos fósiles ediacaranos deben clasificarse como cnidarios primitivos, un grupo de animales que incluye las medusas modernas, las plumas de mar y los abanicos de mar. Algunas formas (como Ediacaria y Nimbia) son radialmente simétricas y superficialmente similares a los cnidarios, pero carecen de cualquier signo de boca, lo que puede ser una razón para excluirlos de este grupo. (No es seguro que los primeros cnidarios tuvieran boca, ya que todas las formas posteriores la tienen). Otros, como Albumares brunsae, poseen un sistema gastrovascular similar al de los cnidarios (Lipps, 1992; Sokolov, 1985). Muchos tienen una estructura discoidal central en un lado de sus cuerpos planos y redondos (Crimes, 1995; Bertrand-Sarfati, 1995). Algunos animales ediacaranos (Spriggina, Parvancorina y Praecambridium) presentan distinciones entre sus lados superior e inferior (posterior y anterior). Algunos, como Ediacaria, tenían líneas radiales y engrosamientos periféricos (Crimes, 1995). Algunos de los cnidarios ediacaranos han sido clasificados como una subclase separada pero extinta (McCall, 2006).
Aunque estos animales carecían de un esqueleto mineralizado, la mayoría o incluso todos (como Cyclomedusa y Ernietta) sí poseían algún tipo de esqueleto rígido que era capaz de dejar huella en el barro. Se desconoce el tipo de tejido que componía el esqueleto interno (Crimes, 1995; Dzik, 1999).
El Mackenzia también parece ser un cnidario (incluso si no lo es, es casi seguro que es un animal metazoario). Hay pruebas indirectas de bolo alimenticio en una cavidad digestiva y de musculatura (Morris, 1993a). Sinocyclocyclicus puede ser un cnidario basal (o incluso un metazoo basal) cuya brotación apical es similar a la de algunos cnidarios (como los corales tabulados) (Xiao, 2000). Inaria era un cnidario de la clase Anthozoa con un borde bucal, una faringe y una cámara que puede haber albergado organismos fotosintetizadores como los que se encuentran en muchos corales modernos (McMenaman, 1990, Gehling, 1988).
El Thaumaptilon era un animal parecido a una fronda que parece estar relacionado con las plumas de mar modernas. Se alimentaba de partículas y utilizaba un dispositivo de sujeción para asegurarse al fondo (Morris, 1993a; 1993b). La fronda de Charniodiscus podía alcanzar una longitud de 1,2 metros (Sokolov, 1990).
Muchos animales ediacaranos (como Pteridinium, Swartpuntia, Charnia y Charniodiscus) poseen un tallo vertical unido a petaloides segmentados.
Un ejemplar de Charnodiscus medía 1,2 metros de longitud.
La anatomía microscópica de Swartpuntia es muy similar a la de Dickinsonia, un gusano primitivo (Narbonne, 1997; McCall, 2006). Se conocen embriones fósiles que parecen pertenecer a animales bilateros de hace 570 millones de años (Xiao, 1998).
Los gusanos ediacaranos se conocen en Asia, Europa, África, Australia y América del Norte (McCall, 2006). Varios animales ediacaranos eran tubulares, como Archaeichnium, Cloudina, Corumbella y Onuphionella. Mientras que Onuphionella se ha comparado con los gusanos anélidos, Corumbella se comparó con los tubos construidos por los pólipos de algunos cnidarios. Mientras que Archaeichnium era flexible, Cloudina estaba cubierta por un esqueleto mineralizado. Algunos tubos de Cloudina (con una longitud máxima inferior a 4 cm) estaban anulados y otros eran lisos, aunque esto puede reflejar diferencias en la conservación (Hagadorn, 2000). Cloudina es el primer animal conocido con un esqueleto mineralizado y el 3% de los especímenes tienen agujeros perforados, lo que indica una depredación. Puede ser que esta depredación fomentara las estructuras más duras típicas de muchos de los animales del Cámbrico (Bengston, 1992). Cloudina se conoce en el Precámbrico de Sudamérica, Europa, Oriente Medio y el Sudeste Asiático y se conocen parientes del Cámbrico temprano (antes de la propagación de los trilobites) en Norteamérica (Grant, 1990). Se conocen fósiles de Cloudina de al menos 6 millones de años antes del inicio del Cámbrico (Condon, 2005).
Además de las dos especies reconocidas de Cloudina, varias otras especies fósiles poseían conchas calcificadas en el Precámbrico tardío (McCall, 2006). Cloudina, Namacalanthus y Conotubus son animales del Precámbrico esqueléticos que también se conocen en el Cámbrico temprano (Shu, 2008).
Al final del Proterozoico y hasta el Cámbrico se han encontrado una serie de gusanos como Paleolina evenkiana y Planolites beverlyensis. Los fósiles de Planolites tienen 1-2 mm de ancho y de 5 a 13 mm de largo (Bartley, 1998). Los fósiles no segmentados, como Protechirus, Platypholina y Vladimissa, no se conocen bien. Algunos de los fósiles están segmentados, como Dickinsonia, que se clasifica como gusano anélido. Los especímenes más pequeños de Dickinsonia tienen 4 mm de diámetro, mientras que los más grandes miden 1 metro de largo. A pesar de la longitud de estos gusanos, eran muy delgados, de menos de 3 mm. Las pruebas sugieren que la cantidad de oxígeno en la atmósfera a finales del Precámbrico era sólo una décima parte de su concentración actual y la extrema delgadez (y por tanto la gran superficie) de estos gusanos puede haber sido una adaptación para la difusión del oxígeno. Estos gusanos eran comunes y estaban muy extendidos. Se alimentaban de los restos del fondo oceánico, dado el sedimento que a menudo llenaba su intestino (Runnegar, 1982). La naturaleza simple de Dickinsonia puede indicar que se trata de un cnidario más que de un bilaterio (Brasier, 2008).
Un gran animal de Ediacran llamado Epibaion axiferus ha dejado impresiones de hasta 4,3 metros por 0,15 metros (con un segundo espécimen que mide 2,5 metros por 0,35 metros) (Ivantsov, 2002).
Los anabáridos son fósiles con concha del Cámbrico temprano. Algunos, como los Anabarites pueden datar del final del Precámbrico (McMenamin, 1990).
Se han encontrado rastros de fósiles de madrigueras de gusanos en varios yacimientos del Proterozoico. Estas madrigueras fueron hechas por gusanos más avanzados que los gusanos planos. (Bartley, 1998, Narbonne, 1997, Hagadorn, 1998, McMenamin, 1996). Algunos cnidarios modernos pueden formar madrigueras sencillas y es posible que algunos de los fósiles de madrigueras fueran formados por cnidarios y no por bilateros (Jensen, 2005). Algunas madrigueras de gusanos están llenas de excrementos, lo que implica un sistema digestivo como el de los gusanos más avanzados (Morris, 1993a; Valentine 1994). Se han encontrado fósiles de embriones de gusanos desde el Cámbrico más temprano (Bengston, 1997).
¿Hay animales más avanzados que los gusanos entre la fauna edáfica?
Algunos análisis genéticos han sugerido que la separación de los principales grupos de animales celomados se produjo antes del Cámbrico (Gu, 1998). Una serie de fósiles ediacaranos han sido clasificados en grupos de celomados, proporcionando apoyo a esta conclusión. Arkurua tiene similitudes con los equinodermos por su simetría de 5 ramas y sus semejanzas con los equinodermos primitivos del Cámbrico (los edrioasteroides). Tal vez las 5 estructuras sean brazos de alimentación que conducen a un surco central (Gehling, 1987). Dos géneros (Redkinia y Spriggina) pueden estar cerca de la base de los linajes de artrópodos. El Tribrachidium poseía tres apéndices en una de sus superficies se ha encontrado en Australia y Europa (Wright, 1997b; McCall, 2006). Algunas especies de la fauna ediacarana tenían un plan corporal trirradial (Tribrachidium, Ventagyrus), tetrarradial (Conomedusies) y octarradial (Eoandromeda). Algunos han interpretado que se trata de linajes extintos de cnidarios (Xiao, 2009).
El fósil ediacarano Ausia ha sido clasificado como un urocordado (Xiao, 2009).
Dos especies, Phylozoon, y Kimberella (ver más abajo), pueden ser parientes de gusanos segmentados (anélidos) o moluscos. Kimberella tiene simetría bilateral y un posible intestino (Fedonkin, 1997). Kimberella parece haber sido un molusco que vivió como depredador marino de natación rápida. Los agujeros perforados en las conchas de Cloudina se han atribuido a depredadores moluscos edicáridos (McCall, 2006). Los fósiles de embriones de finales del Precámbrico formaban cuerpos polares similares a los de muchos moluscos (Chen, 2006).
Otros fósiles pueden estar relacionados con artrópodos, algunos de los cuales (como Bomakellia) tienen una estructura que se ha comparado con el escudo de la cabeza de los trilobites (un tipo común de artrópodo de la Era Paleozoica; McCall, 2006).
Algunos ejemplares de la fauna ediacarana tenían un plan corporal trirradial (Tribrachidium, Ventagyrus), tetrarradial (Conomedusies) y octarradial (Eoandromeda). Algunos han interpretado que se trata de linajes extintos de cnidarios (Xiao, 2009).
