FisiologíaEditar
Sistema olfativo principalEditar
En los seres humanos y otros vertebrados, los olores son percibidos por las neuronas sensoriales olfativas del epitelio olfativo. El epitelio olfativo está formado por al menos seis tipos celulares morfológica y bioquímicamente diferentes. La proporción de epitelio olfativo en comparación con el epitelio respiratorio (no inervado o provisto de nervios) da una indicación de la sensibilidad olfativa del animal. Los humanos tienen unos 10 cm2 de epitelio olfativo, mientras que algunos perros tienen 170 cm2. El epitelio olfativo de un perro también está considerablemente más inervado, con cien veces más receptores por centímetro cuadrado. El sistema olfativo se integra con otros sentidos para formar la percepción del sabor. A menudo, los organismos terrestres tienen sistemas olfativos separados para el olfato y el gusto (olfato ortonasal y olfato retronasal), pero los organismos que viven en el agua suelen tener un solo sistema.
Las moléculas de los odorantes que pasan por la concha nasal superior de las fosas nasales se disuelven en el moco que recubre la porción superior de la cavidad y son detectadas por los receptores olfativos en las dendritas de las neuronas sensoriales olfativas. Esto puede ocurrir por difusión o por la unión del odorante a las proteínas de unión al odorante. El moco que recubre el epitelio contiene mucopolisacáridos, sales, enzimas y anticuerpos (éstos son muy importantes, ya que las neuronas olfativas proporcionan un paso directo para que la infección pase al cerebro). Este moco actúa como disolvente para las moléculas de olor, fluye constantemente y se reemplaza aproximadamente cada diez minutos.
En los insectos, los olores son percibidos por las neuronas sensoriales olfativas en la sensilla quimiosensorial, que están presentes en la antena, los palpos y la tarsa del insecto, pero también en otras partes del cuerpo del insecto. Los olores penetran en los poros de la cutícula de la sensilla quimiosensorial y entran en contacto con las proteínas de unión a olores de los insectos (OBP) o con las proteínas quimiosensoriales (CSP), antes de activar las neuronas sensoriales.
Neurona receptoraEditar
La unión del ligando (molécula de olor u odorante) al receptor conduce a un potencial de acción en la neurona receptora, a través de una vía de segundo mensajero, dependiendo del organismo. En los mamíferos, los odorantes estimulan la adenilato ciclasa para sintetizar AMPc a través de una proteína G llamada Golf. El AMPc, que es el segundo mensajero en este caso, abre un canal iónico cerrado por nucleótidos cíclicos (CNG), produciendo una afluencia de cationes (principalmente Ca2+ con algo de Na+) en la célula, despolarizándola ligeramente. A su vez, el Ca2+ abre un canal de cloruro activado por el Ca2+, lo que provoca la salida de Cl-, despolarizando aún más la célula y desencadenando un potencial de acción. A continuación, el Ca2+ se extrae a través de un intercambiador sodio-calcio. Un complejo calcio-calmodulina también actúa para inhibir la unión del AMPc al canal dependiente del AMPc, contribuyendo así a la adaptación olfativa.
El sistema olfativo principal de algunos mamíferos también contiene pequeñas subpoblaciones de neuronas sensoriales olfativas que detectan y transducen los olores de forma algo diferente. Las neuronas sensoriales olfativas que utilizan receptores asociados a trazas de aminas (TAAR) para detectar olores utilizan la misma cascada de señalización de segundos mensajeros que las neuronas sensoriales olfativas canónicas. Otras subpoblaciones, como las que expresan el receptor guanilil ciclasa GC-D (Gucy2d) o la guanil ciclasa soluble Gucy1b2, utilizan una cascada de GMPc para transducir sus ligandos odorantes. Estas subpoblaciones distintas (subsistemas olfativos) parecen estar especializadas en la detección de pequeños grupos de estímulos químicos.
Este mecanismo de transducción es algo inusual, en el sentido de que el AMPc funciona uniéndose directamente al canal iónico en lugar de hacerlo a través de la activación de la proteína quinasa A. Es similar al mecanismo de transducción de los fotorreceptores, en el que el segundo mensajero GMPc funciona uniéndose directamente a los canales iónicos, lo que sugiere que quizá uno de estos receptores se adaptó evolutivamente al otro. También existen considerables similitudes en el procesamiento inmediato de los estímulos mediante la inhibición lateral.
La actividad promediada de las neuronas receptoras puede medirse de varias maneras. En los vertebrados, las respuestas a un olor pueden medirse mediante un electroolfactograma o a través de imágenes de calcio de los terminales de las neuronas receptoras en el bulbo olfativo. En los insectos, se puede realizar una electroantenografía o una imagen de calcio dentro del bulbo olfativo.
Proyecciones del bulbo olfativoEditar
Las neuronas sensoriales olfativas proyectan axones al cerebro dentro del nervio olfativo, (nervio craneal I). Estas fibras nerviosas, que carecen de vainas de mielina, pasan al bulbo olfatorio del cerebro a través de las perforaciones de la lámina cribiforme, que a su vez proyecta la información olfativa a la corteza olfativa y a otras áreas. Los axones de los receptores olfativos convergen en la capa externa del bulbo olfativo dentro de unas pequeñas estructuras (≈50 micrómetros de diámetro) llamadas glomérulos. Las células mitrales, situadas en la capa interna del bulbo olfativo, forman sinapsis con los axones de las neuronas sensoriales dentro de los glomérulos y envían la información sobre el olor a otras partes del sistema olfativo, donde se pueden procesar múltiples señales para formar una percepción olfativa sintetizada. Se produce un gran grado de convergencia, con 25.000 axones que hacen sinapsis en unas 25 células mitrales, y con cada una de estas células mitrales proyectando a múltiples glomérulos. Las células mitrales también se proyectan a las células periglomerulares y a las células granulares que inhiben a las células mitrales que las rodean (inhibición lateral). Las células granulares también median la inhibición y la excitación de las células mitrales a través de las vías de las fibras centrífugas y los núcleos olfatorios anteriores. Los neuromoduladores como la acetilcolina, la serotonina y la norepinefrina envían axones al bulbo olfativo y se han implicado en la modulación de la ganancia, la separación de patrones y las funciones de memoria, respectivamente.
Las células mitrales abandonan el bulbo olfativo en el tracto olfativo lateral, que hace sinapsis en cinco regiones principales del cerebro: el núcleo olfativo anterior, el tubérculo olfativo, la amígdala, la corteza piriforme y la corteza entorrinal. El núcleo olfativo anterior se proyecta, a través de la comisura anterior, al bulbo olfativo contralateral, inhibiéndolo. La corteza piriforme tiene dos divisiones principales con organizaciones y funciones anatómicamente distintas. La corteza piriforme anterior (APC) parece ser mejor para determinar la estructura química de las moléculas odorantes, y la corteza piriforme posterior (PPC) tiene un papel importante en la categorización de los olores y la evaluación de las similitudes entre los olores (por ejemplo, menta, madera y cítricos son olores que pueden, a pesar de ser productos químicos altamente variantes, ser distinguidos a través de la PPC de una manera independiente de la concentración). El córtex piriforme se proyecta al núcleo dorsal medial del tálamo, que a su vez se proyecta al córtex orbitofrontal. La corteza orbitofrontal media la percepción consciente del olor. El córtex piriforme de tres capas se proyecta a varios núcleos talámicos e hipotalámicos, al hipocampo y a la amígdala, así como al córtex orbitofrontal, pero su función se desconoce en gran medida. La corteza entorrinal se proyecta a la amígdala y está implicada en las respuestas emocionales y autonómicas al olor. También se proyecta al hipocampo y participa en la motivación y la memoria. La información sobre los olores se almacena en la memoria a largo plazo y tiene fuertes conexiones con la memoria emocional. Esto se debe posiblemente a los estrechos vínculos anatómicos del sistema olfativo con el sistema límbico y el hipocampo, áreas del cerebro que desde hace tiempo se sabe que están implicadas en la emoción y la memoria de lugar, respectivamente.
Dado que cualquier receptor responde a varios odorantes, y que existe una gran convergencia a nivel del bulbo olfativo, puede parecer extraño que los seres humanos sean capaces de distinguir tantos olores diferentes. Parece que debe estar ocurriendo una forma muy compleja de procesamiento; sin embargo, ya que se puede demostrar que, mientras que muchas neuronas del bulbo olfativo (e incluso la corteza piriforme y la amígdala) responden a muchos olores diferentes, la mitad de las neuronas de la corteza orbitofrontal responden sólo a un olor, y el resto a unos pocos. Se ha demostrado, mediante estudios con microelectrodos, que cada olor individual da un mapa espacial particular de excitación en el bulbo olfativo. Es posible que el cerebro sea capaz de distinguir olores específicos mediante la codificación espacial, pero también hay que tener en cuenta la codificación temporal. Con el tiempo, los mapas espaciales cambian, incluso para un olor concreto, y el cerebro debe ser capaz de procesar también estos detalles.
Las entradas de las dos fosas nasales tienen entradas separadas en el cerebro, con el resultado de que, cuando cada fosa nasal toma un odorante diferente, una persona puede experimentar una rivalidad perceptiva en el sentido olfativo similar a la de la rivalidad binocular.
En los insectos, los olores son percibidos por las sensilas situadas en la antena y el palpo maxilar y procesados primero por el lóbulo antenal (análogo al bulbo olfativo), y después por los cuerpos de las setas y el cuerno lateral.
Codificación y percepciónEditar
El proceso por el que la información olfativa se codifica en el cerebro para permitir una percepción adecuada todavía se está investigando, y no se entiende del todo. Cuando los receptores detectan un odorante, en cierto modo lo descomponen, y luego el cerebro vuelve a reunirlo para identificarlo y percibirlo. El odorante se une a los receptores que reconocen sólo un grupo funcional específico, o característica, del odorante, por lo que la naturaleza química del odorante es importante.
Después de unirse al odorante, el receptor se activa y enviará una señal a los glomérulos. Cada glomérulo recibe señales de múltiples receptores que detectan características similares del odorante. Como se activan varios tipos de receptores debido a las diferentes características químicas del odorante, también se activan varios glomérulos. Todas las señales de los glomérulos se envían al cerebro, donde la combinación de la activación de los glomérulos codifica las diferentes características químicas del odorante. A continuación, el cerebro vuelve a unir las piezas del patrón de activación para identificar y percibir el odorante. Este código distribuido permite al cerebro detectar olores específicos en mezclas de muchos olores de fondo.
Es una idea general que la disposición de las estructuras cerebrales corresponde a las características físicas de los estímulos (llamada codificación topográfica), y se han hecho analogías similares en la olfacción con conceptos como una disposición correspondiente a las características químicas (llamada quimiotopía) o a las características perceptivas. Aunque la quimiotopía sigue siendo un concepto muy controvertido, existen pruebas de que la información perceptiva se implementa en las dimensiones espaciales de las redes olfativas.
Aunque la sabiduría convencional y la literatura profana, basada en los hallazgos impresionistas de la década de 1920, han presentado durante mucho tiempo el olfato humano como capaz de distinguir entre aproximadamente 10.000 olores únicos, investigaciones recientes han sugerido que el individuo medio es capaz de distinguir más de un billón de olores únicos. Los investigadores del estudio más reciente, que probaron las respuestas psicofísicas a combinaciones de más de 128 moléculas de olor únicas con combinaciones compuestas por hasta 30 moléculas componentes diferentes, señalaron que esta estimación es «conservadora» y que algunos sujetos de su investigación podrían ser capaces de descifrar entre mil billones de olores, añadiendo que su peor intérprete probablemente aún podría distinguir entre 80 millones de olores. Los autores del estudio concluyen: «Esto es mucho más que las estimaciones anteriores sobre los estímulos olfativos distinguibles. Demuestra que el sistema olfativo humano, con sus cientos de receptores olfativos diferentes, supera con creces a los demás sentidos en el número de estímulos físicamente diferentes que puede discriminar». Sin embargo, los autores también señalaron que la capacidad de distinguir entre olores no es análoga a ser capaz de identificarlos de forma consistente, y que los sujetos no eran capaces de identificar los estimulantes de olor individuales dentro de los olores que los investigadores habían preparado a partir de múltiples moléculas de olor. En noviembre de 2014 el estudio fue fuertemente criticado por el científico de Caltech Markus Meister, quien escribió que las «extravagantes afirmaciones del estudio se basan en errores de lógica matemática». La lógica de su artículo ha sido criticada a su vez por los autores del artículo original.
Sistema olfativo accesorioEditar
Muchos animales, incluyendo la mayoría de los mamíferos y reptiles, pero no los humanos, tienen dos sistemas olfativos distintos y segregados: un sistema olfativo principal, que detecta los estímulos volátiles, y un sistema olfativo accesorio, que detecta los estímulos en fase líquida. Las pruebas conductuales sugieren que estos estímulos en fase líquida suelen funcionar como feromonas, aunque éstas también pueden ser detectadas por el sistema olfativo principal. En el sistema olfativo accesorio, los estímulos son detectados por el órgano vomeronasal, situado en el vómer, entre la nariz y la boca. Las serpientes lo utilizan para oler a sus presas, sacando la lengua y tocando el órgano. Algunos mamíferos realizan una expresión facial llamada flehmen para dirigir los estímulos a este órgano.
Los receptores sensoriales del sistema olfativo accesorio se encuentran en el órgano vomeronasal. Al igual que en el sistema olfativo principal, los axones de estas neuronas sensoriales se proyectan desde el órgano vomeronasal hasta el bulbo olfativo accesorio, que en el ratón está situado en la porción dorsal-posterior del bulbo olfativo principal. A diferencia del sistema olfativo principal, los axones que salen del bulbo olfativo accesorio no se proyectan a la corteza cerebral, sino a objetivos en la amígdala y el núcleo del lecho de la estría terminal, y de ahí al hipotálamo, donde pueden influir en la agresión y el comportamiento de apareamiento.
GenéticaEditar
Diferentes personas huelen diferentes olores, y la mayoría de estas diferencias son causadas por diferencias genéticas. Aunque los genes de los receptores odorantes constituyen una de las familias de genes más grandes del genoma humano, sólo un puñado de genes se ha relacionado de forma concluyente con determinados olores. Por ejemplo, el receptor de olores OR5A1 y sus variantes genéticas (alelos) son responsables de nuestra capacidad (o fracaso) para oler la β-ionona, un aroma clave en alimentos y bebidas. Del mismo modo, el receptor odorante OR2J3 está asociado a la capacidad de detectar el olor a «hierba», cis-3-hexen-1-ol. La preferencia (o aversión) por el cilantro se ha relacionado con el receptor olfativo OR6A2.
FuncionesEditar
SaborEditar
La percepción del sabor es una agregación de información sensorial auditiva, gustativa, háptica y olfativa. El olfato retronasal desempeña el mayor papel en la sensación del sabor. Durante el proceso de masticación, la lengua manipula los alimentos para liberar olores. Estos odorantes entran en la cavidad nasal durante la exhalación. La olfacción de los alimentos tiene la sensación de estar en la boca debido a la coactivación de la corteza motora y el epitelio olfativo durante la masticación.
La olfacción, el gusto y los receptores del trigémino (también llamados quimiosensores) contribuyen conjuntamente al sabor. La lengua humana sólo puede distinguir entre cinco cualidades distintas del sabor, mientras que la nariz puede distinguir entre cientos de sustancias, incluso en cantidades mínimas. Es durante la exhalación cuando se produce la contribución del olfato al sabor, en contraste con la del olfato propiamente dicho, que se produce durante la fase de inhalación de la respiración. El sistema olfativo es el único sentido humano que pasa por alto el tálamo y se conecta directamente con el cerebro anterior.
OídoEdición
Se ha demostrado que la información sobre la olfacción y el sonido convergen en los tubérculos olfativos de los roedores. Se ha propuesto que esta convergencia neural da lugar a una percepción denominada sonido. Mientras que un sabor es el resultado de las interacciones entre el olfato y el gusto, un sonido puede ser el resultado de las interacciones entre el olfato y el sonido.
Evitación de la endogamia
Los genes MHC (conocidos como HLA en los seres humanos) son un grupo de genes presentes en muchos animales e importantes para el sistema inmunológico; en general, las crías de padres con genes MHC diferentes tienen un sistema inmunológico más fuerte. Los peces, los ratones y las hembras humanas son capaces de oler algún aspecto de los genes MHC de las posibles parejas sexuales y prefieren a las parejas con genes MHC diferentes a los suyos.
Los humanos pueden detectar a los parientes consanguíneos a partir del olfato. Las madres pueden identificar por el olor corporal a sus hijos biológicos pero no a sus hijastros. Los niños preadolescentes pueden detectar olfativamente a sus hermanos completos pero no a sus hermanastros o hermanastras, y esto podría explicar la evitación del incesto y el efecto Westermarck. Las imágenes funcionales muestran que este proceso de detección olfativa del parentesco implica a la unión frontal-temporal, la ínsula y la corteza prefrontal dorsomedial, pero no a las cortezas olfativas primaria o secundaria, ni a la corteza piriforme u orbitofrontal relacionada.
Como la endogamia es perjudicial, tiende a evitarse. En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria mayor (MUP) proporciona una señal olfativa altamente polimórfica de identidad genética que parece subyacer al reconocimiento de parentesco y a la evitación de la endogamia. Así, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de lo que cabría esperar si hubiera apareamientos al azar.
Variabilidad entre vertebradosEditar
La importancia y la sensibilidad del olfato varían entre los distintos organismos; la mayoría de los mamíferos tienen un buen sentido del olfato, mientras que la mayoría de las aves no lo tienen, excepto las tubenosas (por ejemplo, petreles y albatros), ciertas especies de buitres y los kiwis. Sin embargo, recientes análisis de la composición química de los compuestos orgánicos volátiles (COV) de las plumas de los pingüinos reales sugieren que los COV pueden proporcionar señales olfativas, utilizadas por los pingüinos para localizar su colonia y reconocer a los individuos. Entre los mamíferos, está muy desarrollado en los carnívoros y los ungulados, que deben estar siempre pendientes unos de otros, y en los que huelen para buscar su comida, como los topos. Tener un fuerte sentido del olfato se denomina macrosmático.
Las cifras que sugieren una mayor o menor sensibilidad en diversas especies reflejan los hallazgos experimentales de las reacciones de animales expuestos a aromas en diluciones extremas conocidas. Se basan, por tanto, en las percepciones de estos animales, más que en la mera función nasal. Es decir, los centros de reconocimiento de olores del cerebro deben reaccionar ante el estímulo detectado para que se pueda decir que el animal muestra una respuesta al olor en cuestión. Se calcula que los perros, en general, tienen un sentido del olfato aproximadamente entre diez mil y cien mil veces más agudo que el de los humanos. Esto no significa que se sientan abrumados por los olores que nuestra nariz puede detectar, sino que pueden discernir la presencia de una molécula cuando se encuentra en una dilución mucho mayor en el portador, el aire.
Los sabuesos, como grupo, pueden oler de uno a diez millones de veces más agudamente que un humano, y los sabuesos, que tienen el sentido del olfato más agudo de todos los perros, tienen narices de diez a cien millones de veces más sensibles que las de un humano. Fueron criados con el propósito específico de rastrear a los humanos, y pueden detectar un rastro de olor de hace unos días. El segundo olfato más sensible es el del Basset Hound, que fue criado para rastrear y cazar conejos y otros animales pequeños.
Los osos pardos tienen un olfato siete veces más fuerte que el del sabueso, esencial para localizar comida bajo tierra. Utilizando sus alargadas garras, los osos cavan profundas zanjas en busca de animales excavadores y nidos, así como de raíces, bulbos e insectos. Los osos pueden detectar el olor de la comida hasta a dieciocho millas de distancia; debido a su inmenso tamaño, a menudo hurgan en las nuevas matanzas, ahuyentando a los depredadores (incluidas las manadas de lobos y los cazadores humanos) en el proceso.
El sentido del olfato está menos desarrollado en los primates catarrinos, y es inexistente en los cetáceos, que lo compensan con un sentido del gusto bien desarrollado. En algunos estrepsirrinos, como el lémur de vientre rojo, las glándulas aromáticas se encuentran en la parte superior de la cabeza. En muchas especies, el olfato está muy adaptado a las feromonas; una polilla macho del gusano de seda, por ejemplo, puede percibir una sola molécula de bombykol.
Los peces también tienen un sentido del olfato bien desarrollado, aunque habiten en un entorno acuático. El salmón utiliza su sentido del olfato para identificar y regresar a las aguas de sus arroyos. El siluro utiliza su sentido del olfato para identificar a otros siluros y para mantener una jerarquía social. Muchos peces utilizan el sentido del olfato para identificar a sus parejas de apareamiento o para alertar de la presencia de comida.