Ancient DNA of Guinea Pigs ( Cavia spp.) Indicates a Probable New Center of Domestication and Pathways of Global Distribution | Scientific Reports

Taksonomia Cavia i unikalny proces udomowienia w Kolumbii

Nasze analizy danych Cyt B pokazują, że wszystkie 12 naszych starożytnych kolumbijskich próbek należy do odrębnego kladu, który jest bazalny w stosunku do wszystkich innych członków rodzaju Cavia (Fig. 1B, SI Fig. S4). Kiedy porównamy analizę kompletnych mitogenomów (ryc. 1C), widzimy, że liczba mutacji między próbkami z Kolumbii a próbkami C. porcellus (n = 1406) jest podobna do poziomu zmienności odnotowanego między Rattus spp. takimi jak R. norvegicus i R. exulans, różniącymi się o 1577 mutacji w całym mitogenomie45. Sugerujemy zatem, że starożytne kolumbijskie próbki, które poddaliśmy sekwencjonowaniu, należą do rodzaju Cavia, ale nie należą do C. porcellus ani innych gatunków Cavia, dla których dostępne są dane mitochondrialne. Co ciekawe, starożytne kolumbijskie próbki różnią się genetycznie od wcześniej opublikowanych współczesnych kolumbijskich (C. porcellus) sekwencji (SI Tabela S6), chociaż te pochodziły z południowych rynków kolumbijskich, w przeciwieństwie do wyżyn Bogoty, gdzie znajdowały się starożytne próbki. Dane te sugerują wykorzystanie dwóch różnych gatunków świnek morskich w Kolumbii na przestrzeni czasu: rodzimy gatunek Cavia, zidentyfikowany dzięki analizom badanych tu szczątków archeologicznych, oraz wtórne, bardziej niedawne wprowadzenie C. porcellus do przybrzeżnej Kolumbii na rynek mięsny.

Wszystkie starożytne kolumbijskie próbki w tym badaniu zostały wcześniej morfologicznie zidentyfikowane jako C. porcellus, jednakże, jako że zarówno C. porcellus, jak i C. anolaimae zostały opisane z tych samych warstw okupacyjnych w Checua i Aguazuque, wstępnie sugerujemy, że wszystkie kolumbijskie próbki sekwencjonowane tutaj reprezentują C. anolaimae. Opisany po raz pierwszy przez Allena w 1916 roku46 , pozycja taksonomiczna C. anolaimae była przedmiotem dyskusji, ostatnio opisano go jako podgatunek (C. aperea anolaimae) lub synonim rodzimego C. porcellus15. Dowody morfologiczne i molekularne generalnie wskazują, że jest to odrębny gatunek46,47,48, z wyjątkiem jednego badania15. Niestety, w publicznych bazach danych dostępna jest tylko jedna sekwencja cytochromu B dla C. „aperea” anolaimae (GU136758 na SI Fig. S4). Identyfikacja tej próbki wydaje się być problematyczna na podstawie analiz przedstawionych tutaj oraz przez Dunnum i Salazar-Bravo15, ponieważ należy ona wyraźnie do kladu C. aperea guianae (SI Fig. S4). Sugerujemy, że ta próbka jest albo źle oznaczona, albo źle zidentyfikowana, co oznacza, że nie ma wiarygodnych danych o cytochromie B dla C. anolaimae. Uzyskanie wiarygodnej sekwencji referencyjnej dla tego gatunku jest kluczowe dla ostatecznej identyfikacji gatunkowej naszych kolumbijskich próbek, choć spodziewamy się, że mogą one reprezentować C. anolaimae.

Nasze analizy genomu mitochondrialnego (Ryc. 1C) wykazują obecność dwóch odrębnych grup/kladów w obrębie starożytnych kolumbijskich świnek morskich, które są oddzielone czasowo o ponad 1000 lat. Campos i Ruiz-Garcia48 również znaleźli rozróżnienie między dwiema współczesnymi populacjami C. anolaimae, co autorzy przypisali izolacji geograficznej. Jednakże, biorąc pod uwagę starożytność, wykorzystanie świnek morskich jako pożywienia i ich włączenie do pochówków w niektórych stanowiskach archeologicznych na wyżynach Kolumbii, sugerujemy, że zmiany genetyczne w czasie reprezentowane przez nasze dane mogą wskazywać na niezależne udomowienie rodzimej Cavia, wstępnie zidentyfikowanej jako C. anolaimae, z różnorodnej dzikiej populacji. Jest prawdopodobne, że trwałe interakcje z ludźmi w Kolumbii spowodowały proces udomowienia komensalnego, jak to zdefiniował Zeder22, być może w związku z rolnikami przenoszącymi się na tereny górskie21, lub nawet w późnym glacjale, jak sugerują Pinto et al.17 .Potwierdza to wcześniejsze sugestie o niezależnym udomowieniu Cavia w Kolumbii w oparciu o analizy morfologiczne14,17,18,19,20, choć specyficzny czas tego procesu pozostaje niejasny.

Ważność dwóch odrębnych grup kolumbijskich świnek morskich nakazuje dalsze badania tego możliwego procesu udomowienia, niezależnego od tego, który doprowadził do powstania C. porcellus w Andach Środkowych. Alternatywnie, nasze próbki mogą reprezentować albo dziki gatunek Cavia albo gatunek wymarły, który nie przyczynił się genetycznie do powstania współczesnych populacji, mimo że gatunek ten jest obecny na stanowiskach archeologicznych do AD 1600 wskazując, że był obecny na wyżynach do czasu po rozpoczęciu kolonizacji europejskiej. Ponadto sugerujemy, że współczesne kolumbijskie świnki morskie (z rynków) nie są spokrewnione z archeologiczną populacją z wyżyn, ale pochodzą z historycznej i współczesnej redystrybucji odmian hodowanych celowo na rynek mięsny. Dalsze sekwencjonowanie i badania morfologiczne starożytnych i nowoczesnych gatunków Cavia z wyżyn Kolumbii wyjaśnią pochodzenie i historię ewolucyjną kolumbijskich świnek morskich, i potwierdzą czy ten gatunek reprezentuje niezależny proces udomowienia Cavia.

Pochodzenie translokacji świnek morskich na Antyle Karaibskie

Poprzednie badania aDNA30,32 sugerowały możliwe kolumbijskie pochodzenie dla karaibskich świnek morskich. Nasze wyniki, jak pokazano w sieci haplotypów (Fig. 1C), wskazują, że wszystkie karaibskie próbki dzielą haplotypy z próbkami z Peru. Tak więc, sugerujemy prawdopodobne peruwiańskie pochodzenie świnek morskich, które zostały przeniesione na Antyle Karaibskie. Jest to znaczące, ponieważ żadne bezpośrednie połączenia z Peru nie zostały ustalone empirycznie poprzez poprzednie badania archeologiczne. Chociaż podobieństwa w stylu ceramiki i ikonografii ptaków raptorskich zauważono między stanowiskami na Puerto Rico, Vieques i w północno-zachodniej Ameryce Południowej, w tym na wschodnim przedgórzu Andów49,50, geograficzna specyfika powiązań między Antylami Karaibskimi a południowoamerykańskimi Andami pozostała w dużej mierze spekulatywna (np. 51). Tak więc, badanie to znacznie rozszerza naszą wiedzę na temat późnej epoki ceramicznej karaibsko-południowoamerykańskich sfer interakcji.

Próbki starożytnych karaibskich świnek morskich są najbardziej zbliżone do próbek z Kuelap (AD 1100-1535) na północnych wyżynach Peru, jak również do próbek z peruwiańskich przybrzeżnych stanowisk Pachacamac (AD 600-1000 i AD 1470-1572) i Lo Demas (AD 1480-1540). Zarówno Kuelap i Pachacamac były dużymi miejscami/politykami w późnym prekolumbijskim Peru. Strona Kuelap był po raz pierwszy zamieszkany jako centrum religijne z AD 500, choć jest zdominowany przez monumentalnej architektury kultury Chachapoyas (AD 900-1470), a później Inca (AD 1470-1535). Strona Pachacamac (AD 600-1500) był również związany z architektury monumentalnej, choć ma kolejne Lima, Wari, Ychsma, Inca i wczesne Colonial okupacji52. Miejsce to było prawdopodobnie ośrodkiem „pielgrzymkowym” dla osób podróżujących po Peru, np. z Lo Demas i nie tylko, choć nie odnotowano tam żadnych artefaktów w stylu karaibskim. Identyfikacja haplogrup wspólnych między tymi miejscami w Peru i miejscami w Antylach Karaibskich sugeruje, że interakcja między tymi grupami i ich szerszą społecznością rozszerzyła się szerzej niż wcześniej udokumentowano.

Liczba translokacji i możliwe drogi do Antyli Karaibskich

Poprzednie analizy przeprowadzone przez Lorda i wsp.32 zidentyfikowały dwa haplotypy w trzech kompletnych mitogenomach starożytnych świnek morskich z trzech miejsc na Karaibach, co również zostało poparte przez zwiększoną wielkość próby zgłoszonej tutaj. Sugerujemy, że początkowe wprowadzenie prawdopodobnie nastąpiło z populacji świnek morskich pierwotnie pochodzących z północnego Peru, które dotarły do Puerto Rico około AD 600 (ryc. 2). Co istotne, próbki portorykańskie zarówno z Tibes A jak i Finca Valencia mają jeden haplotyp, co sugeruje początkową migrację populacji nie zróżnicowanej genetycznie. Z tej założycielskiej populacji, sugerujemy, że świnki morskie zostały następnie rozproszone do Antigui, w północnych Małych Antylach po AD 1000, zgodnie z interakcją kulturową w tym okresie53,54,55. Drugi karaibski haplotyp, znaleziony w Tibes B (Puerto Rico) i Carriacou, potencjalnie reprezentuje wyraźne przeniesienie, bezpośrednio lub pośrednio z populacji przodków w przybrzeżnym Peru, być może w okolicach miejsca Pachacamac. Ten scenariusz pochodzenia przybrzeżnego jest również wspierany przez obecność udomowionych świnek morskich w przybrzeżnych stanowiskach Ekwadoru i dowody na długodystansowy handel morski ostrygami kolczastymi25,26. Możliwość wielokrotnego wprowadzenia świnki morskiej na Karaibach dalej wspiera archeologiczne i izotopowe dowody, że późne kultury ceramiczne wieku Karaibów, zwany Ostionoid (około AD 500-Europejski kontakt około AD 1492), były bardzo mobilne i miał duże, stałe sieci interakcji sięgających przez Karaiby zarówno do Ameryki Środkowej i północnej Ameryki Południowej (19, 44-46, 54).

Dokładna trasa początkowego lub późniejszego wprowadzenia(ów) świnek morskich przez północno-zachodnią Amerykę Południową i do Antyli Karaibskich jest trudna do określenia. Translokacja mogła być wynikiem bezpośrednich lub pośrednich sieci handlowych poprzez albo, albo kombinację: północno-zachodniej trasy przybrzeżnej, trasy morskiej na Pacyfiku i wschodniej andyjskiej trasy lądowej (biorąc pod uwagę podobieństwo genetyczne do świnek morskich z górskiego stanowiska Kuelap). Jednakże w północnej Ameryce Południowej istnieje niewiele archeologicznych okazów domowych świnek morskich, co sprawia, że potencjalne trasy translokacji przez ten obszar są trudne do określenia. Pojedynczy okaz został zidentyfikowany na śródlądowym stanowisku Turen w północnej Wenezueli56 , a osiem osobników (morfologicznie zidentyfikowanych jako C. aperea) pochodzi ze stanowiska Palmasola niedaleko północno-zachodniego wybrzeża Wenezueli57 , ale te okazy nie mogły być pozyskane do tego badania. Do tej pory nie wiadomo, starożytne szczątki świnki morskiej zostały odzyskane z regionów przybrzeżnych Kolumbii. Zaobserwowaliśmy słabe zachowanie aDNA z próbek odzyskanych z miejscowości przybrzeżnych, nawet gdy okazy archeologiczne wydawały się być dobrze zachowane (SI Sekcja 1.1, Tabela S4). Tak więc może być tak, że szczątki świnek morskich przywiezione wzdłuż zachodniego i północnego wybrzeża lub północno-wschodniego wnętrza Ameryki Południowej po prostu nie przetrwały w zapisie archeologicznym tych regionów. Jeśli czynniki taphonomiczne i konserwatorskie nie są w stanie wyjaśnić braku archeologicznych szczątków świnek morskich w nadmorskiej Kolumbii i Wenezueli, możliwe jest, że przemieszczanie się świnek morskich było szybkie i nie pozostawiło archeologicznego śladu.

Z północnej Ameryki Południowej świnki morskie mogły zostać wprowadzone do Puerto Rico poprzez handel guaninem z regionem Isthmo-Colombian (jak opisano w50,58) lub handel pochodzącymi z Gwatemali artefaktami z jadeitu/jadeitu z Ameryki Środkowej na Karaiby59. To mogłoby zaoferować alternatywną drogę wprowadzenia świnek morskich na Karaiby i wyjaśnić drugi haplotyp w Puerto Rico (Tibes B), który następnie został rozproszony do Carriacou w południowych Małych Antylach. Wprowadzenie to nastąpiło prawdopodobnie około roku 900 n.e., co koreluje z rozwojem coraz bardziej zhierarchizowanych społeczeństw w Puerto Rico60. Tak więc, prawie jednocześnie, świnki morskie mogły być następnie przetransportowane w dół do Małych Antyli poprzez trwały handel między wyspami i interakcje.

Jest jednak również możliwe, że tylko pojedyncze wprowadzenie świnek morskich na Karaiby nastąpiło, poprzez drogi opisane powyżej, z późniejszym rozproszeniem w obrębie Antyli. Hipoteza ta wspierałaby wcześniejszą propozycję Wing29, że znaczna ilość kości świnek morskich z Finca Valencia na północnym wybrzeżu Puerto Rico może wskazywać, że koloniści z epoki ceramiki ustanowili założycielską populację świnek morskich na Puerto Rico, a następnie przenieśli zwierzęta na inne wyspy. Dodatkowe analizy DNA odzyskanego z bezpośrednio datowanych starożytnych próbek karaibskich mogą być w stanie rozróżnić między hipotezami wielokrotnego i pojedynczego wprowadzenia i pozwalają na lepszą interpretację czasu i trasy (s) wprowadzenia.

Nowoczesna reintrodukcja na Karaibach

Do tej pory nie zidentyfikowano ani nie zweryfikowano żadnych archeologicznych szczątków świnek morskich z dobrze wykopanych i dobrze przeanalizowanych wczesnych hiszpańskich kolonialnych związanych z Karaibami miejsc27,61,62. Nasza analiza mitogenomu współczesnego okazu z San Sebastían, Puerto Rico wskazuje, że nie jest on spokrewniony z żadnym z okazów archeologicznych na Karaibach. Zamiast tego, zgrupował się on w obrębie współczesnych próbek europejskich, sugerując, że niedawna reintrodukcja świnek morskich do Puerto Rico nastąpiła z Europy lub, co bardziej prawdopodobne, z rynków południowej Kolumbii lub Peru (ryc. 2). Dalsze kompletne analizy mitogenomu współczesnych próbek z Ameryki Południowej pozwolą na wyjaśnienie pochodzenia współczesnej translokacji, jako że obecnie dostępne są tylko dane dotyczące cytochromu B.

Historyczne translokacje i interakcje z Europą i Ameryką Północną

Historyczne próbki z Mons, Belgia i Charleston, Karolina Południowa wydają się mieć pochodzenie z Andów Środkowych (Ryc. 2). Belgijska próbka mieści się we współczesnej grupie europejskiej; jednakże ta grupa jest najbardziej spokrewniona z próbkami z Boliwii lub Peru. Sugerujemy, że podczas hiszpańskiego okresu kolonialnego, świnki morskie z regionu andyjskiego Boliwii/południowego Peru zostały przetransportowane do Europy. Jest również możliwe, że świnki morskie przybyły do Europy z północnego Chile, chociaż próbki z tego obszaru nie były jeszcze analizowane. Aby wyjaśnić dokładne pochodzenie europejskich świnek morskich i czas ich translokacji, potrzebne są dalsze analizy próbek z kontekstów historycznych w Ameryce Południowej i Europie.

Świnka morska z Charleston, Karolina Południowa, datowana na AD 1820, reprezentuje najwcześniejsze dowody obecności świnek morskich w Ameryce Północnej. Ta próbka dzieli haplotyp z próbkami z Kuelap w północnym Peru, oraz z okazami z Puerto Rico (np. Finca Valencia i okaz Tibes A). Jak już wcześniej wspomniano, nie ma żadnych archeologicznych dowodów na istnienie świnek morskich w Puerto Rico lub w innych miejscach na Karaibach w okresie kolonialnym, a zatem okaz z Charleston prawdopodobnie pochodzi z Peru. Co więcej, świnka morska z Charleston została wyrzucona do klopa wraz ze szczątkami amazońskiej papugi63, co sugeruje, że oba zwierzęta zostały nabyte jako południowoamerykańskie „osobliwości” (zob. informacje SI dotyczące Heyward-Washington House).