Spis treści
Dinoflagellat to glon flagowy charakteryzujący się dwiema flagelami o nierównej długości. Jedna z flagelli leży w rowku wokół ciała, a druga wysuwa się ze środka. Mają również pancerzopodobną skorupę lub otoczkę, dinokaryon i toksynę dinoflagellatową. Wiele z nich jest fotosyntetyzujących. Obecne pigmenty to chlorofil a i c, karotenoidy i ksantofile. Zapas węglowodanów znajduje się w skrobi, α 1-4, rozgałęziony polimer glukozy. Te, które są niepigmentowane, są heterotrofami, żerującymi na innych pierwotniakach. Inne to miksotrofy, zdolne zarówno do fotosyntezy, jak i do drapieżnictwa. Dinoflagellaty należą do rzędu Dinoflagellata w nadrodzinie Alveolata. Występują w wodach morskich i słodkich. Większość zidentyfikowanych gatunków to gatunki morskie (około 1500-1700). Około 220 zostało opisanych jako gatunki słodkowodne.(1, 2) Zasięg ich populacji zależy od dostępności składników odżywczych, zasolenia i temperatury powierzchni morza.
Etymologia
Termin dinoflagellate pochodzi od starożytnego greckiego dînos („wirujący”) i flagellate, co oznacza „bicz”. Wariant: dinoflagellate. Synonimy: Cilioflagellata (Claparède & Lachmann, 1868); Dinophyta (Dillon, 1963); Dinophyceae sensu (Pascher, 1914); Pyrrophyta (Pascher 1914); Pyrrhophycophyta (Papenfuss 1946); Arthrodelen Flagellaten (Stein 1883); Dinomastigota (Margulis & Sagan, 1985); Dinophyta (Dillon, 1963).
Klasyfikacja
W schemacie klasyfikacji pięciu królestw, glony, wraz z pierwotniakami, należą do królestwa Protista. Różnią się one od pierwotniaków tym, że są fotosyntetyzujące. Glony są dalej pogrupowane w różne grupy: Euglenophyta, Chrysophyta (okrzemki), Dinoflagellata (dwupostaciowe), Chlorophyta, Charophyta, Phaeophyceae i Rhodophyta. Cyanophyta lub niebiesko-zielone algi, które są organizmami prokariotycznymi, są tradycyjnie zaliczane do tej grupy, ale w nowoczesnej klasyfikacji są one obecnie zgrupowane razem z bakteriami w królestwie Monera. Należy jednak zauważyć, że klasyfikacja taksonomiczna organizmów musi ulec zmianie, ponieważ dalsze badania nad gatunkami doprowadziłyby do powstania nowszych systemów klasyfikacji, takich jak ten w bazie danych taksonomii NCBI.(3)
Podgrupy
Różne klasy należące do phylum Dinoflagellata są następujące:
- Dinophyceae
- Duboscquellea
- Ellobiophyceae
- Noctiluciphyceae
- Oxyrrhea
- Pronoctilucea
- Psammosea
- Syndiniophyceae
.
Cechy ogólne
Flagella
Dinoflagellaty to organizmy jednokomórkowe charakteryzujące się posiadaniem dwóch flagelli: flagellum poprzecznego i flagellum podłużnego. Flagellum poprzeczne jest płaskie, faliste i wstęgowate, które rozciąga się w poprzecznym rowku powierzchniowym zwanym cingulum. Wzdłuż niego biegnie aksonem. Ta komórka jest odpowiedzialna za ruch do przodu, jak również za obracanie się i manewrowanie dinoflagellą. Flagellum podłużne ma mniej lub wcale włosów. Leży w rowku powierzchniowym, sulcusie. Ta komórka jest odpowiedzialna za ruch biczowy i napędza dinoflagellę w kierunku przeciwnym do niej. Połączone ruchy dwóch flagelli, wirowanie i biczowanie są podstawą, od której grupa otrzymała swoją nazwę.(4)
Amfisma
Dinoflagellaty charakteryzują się również okrywą komórkową zwaną amfisma. To pokrycie komórkowe składa się ze spłaszczonych pęcherzyków zwanych alveolae. Niektóre flagellaty mają theca (lub lorica), która służy jako zewnętrzny pancerz.
Dinokaryon
Jądro jest również ich cechą charakterystyczną. Określane jako dinokaryon, ich jądro charakteryzuje się chromosomami, które są włókniste w wyglądzie, przyczepione do otoczki jądrowej i pozostają skondensowane nawet podczas interfazy. Ich chromosomy pozbawione są centromerów i mogą mieć niewiele lub nie mieć żadnych białek. Zamiast histonów, dinoflagellaty mają inną rodzinę nukleoprotein związanych z DNA. Przypuszcza się, że nukleoproteiny te są pochodzenia wirusowego. Dlatego też określa się je jako dinoflagellatowo-wirusowe nukleoproteiny (DVNPs). Podczas mitozy otoczka jądrowa utrzymuje się. Zamiast rozpadać się, jak u większości eukariontów, pozostaje ona nienaruszona. Wrzeciono musi znaleźć drogę przez jądro, aby koordynować segregację chromosomów. Dinoflagellaty są mezokariotyczne, aby wskazać, że ich cechy jądrowe wydają się przechodzić od cech prokariotów do cech eukariotów.
Duży genom
Dinoflagellaty mają duży genom z przybliżoną zawartością DNA od 3 do 250 pg/komórkę w przeciwieństwie do 0,54 pg DNA/komórkę innych glonów. (4)
Pigmenty
Dinoflagellaty, które są fotosyntetyzujące mają chlorofil a i c2, ksantofile i karotenoidy. Pigmenty chlorofilu znajdują się wewnątrz potrójnie zmembranizowanego chloroplastu (w przeciwieństwie do dwumembranowego chloroplastu roślin). Chloroplast dinoflagellatów może mieć własne jądro.(5) Ksantofile to zazwyczaj perydynina, dinoxantyna i diadinoksantyna. Pigmenty te nadają niektórym dinoflagellatom ich złoto-brązowy kolor.
Oczko i ocellus
Dinoflagellaty mają światłoczułe organelle zwane oczkami. Zawiera ona kropelki lipidowe wewnątrz ułożonych w stos warstw błon, w których odkładają się karotenoidy. Dzięki temu organella ta jest w stanie wykryć kierunek źródła światła. Niektóre dinoflagellaty mają raczej bardziej zaawansowaną rzadką strukturę zwaną ocellus, która wykorzystuje soczewkę refrakcyjną, która może skupić obraz na membranie wyściełającej retinoidy. (5)
Rezerwa pokarmowa i inne struktury cytoplazmatyczne
Rezerwa pokarmowa jest przechowywana w postaci skrobi jak węglowodany i oleje. Niekurczliwa wakuola zwana pustulą jest obecna w pobliżu podstawy flagelli. Może ona mieć jeden lub więcej pęcherzyków. Pustułka może brać udział w unoszeniu się w powietrzu i osmoregulacji. Wakuole kurczliwe są nieobecne.
Cykl życiowy
Większość dinoflagellatów ma haplontyczny typ cyklu życiowego. Oznacza to, że zygota (2n) powstała w wyniku kariogamii natychmiast dzieli się mejotycznie, tworząc haploidalne (n) komórki. Komórki haploidalne dzielą się następnie mitotycznie, wytwarzając kolejne komórki haploidalne. Komórki haploidalne powstałe w wyniku mitozy nazywane są haplontami. U haplontowych dinoflagellatów rozmnażanie bezpłciowe może przebiegać przez desmoschizę lub eleuteroschizę. W desmoschizie komórka rodzicielska dzieli się na dwie komórki potomne, z których każda zachowuje połowę theca komórki rodzicielskiej. W eleuteroschizie komórka rodzicielska najpierw zrzuca swoją thecę (przez ekdezę), a następnie dzieli się na dwie komórki potomne. U rozmnażających się płciowo dinoflagellatów zygota może przejść stadium spoczynku i stać się hipnozygotą. U dinoflagellatów hipnozygota nazywana jest dinocystą. Wewnątrz cysty, wylęg przechodzi mejozę, aby wyprodukować haploidalne komórki.
Ewolucja
Trójmembranowe chloroplasty dinoflagellatów wydają się wskazywać na inną formę endosymbiotycznego zdarzenia, w którym mogły one połknąć fotosyntetyzującego eukariotę. Innym wskaźnikiem możliwych zdarzeń endosymbiotycznych jest obecność innych pigmentów algowych jak fukoksantyna w dinoflagellatach Karenia spp. (6)
Ekologia
Dinoflagellaty rozkwitają w siedliskach wodnych. Tworzą endosymbiotyczne asocjacje z innymi organizmami, np. dinoflagellat Symbiodinium z koralowcami budującymi rafy. Dinoflagellaty mogą mieć różne sposoby odżywiania. Niektóre z nich są fototroficzne, inne heterotroficzne. Jeszcze inne są mieszanką tych dwóch trybów i stąd określane są jako miksotroficzne. Te, które żywią się innymi organizmami, pobierają pokarm przez bruzdę. Mogą one odżywiać się innymi dinoflagellates, glonów, bakterii, itp.
Wiele z nich jest związane z zakwitów glonów. Zjawisko czerwonego przypływu jest przykładem zakwitu glonów. Występuje on szczególnie w wodach morskich. Dzieje się tak, gdy niektóre gatunki dinoflagellatów rosną w tempie szybszym niż normalnie. Toksyna zwana toksyną dinoflagellową jest silną neurotoksyną, która upośledza syntezę lub uwalnianie acetylocholiny. Gymnodinium i Gonyaulax, które powodują czerwony przypływ, produkują toksyny, które jeśli zostaną nagromadzone przez filtrujące mięczaki mogą być śmiertelne po spożyciu. Innym powszechnym rodzajem jest Peridinium.
Nie wszystkie zakwity są jednak niebezpieczne. Bioluminescencyjne dinoflagellates w zakwitów glonów crate niebieski musujące błysk światła w wodzie oceanicznej. Około 18 rodzajów dinoflagellates są zdolne do bioluminescencji. Gatunki te posiadają scyntylony – struktury cytoplazmatyczne zawierające lucyferazę (enzym) i lucyferynę (pierścień tetrapirolu pochodzący z chlorofilu). Używają bioluminescencji jako strategii obronnej przed drapieżnikami.
Pojęcia pokrewne
- Toksyna dinoflagellatów
Zobacz także
- Gómez, F (2005). „A list of free-living dinoflagellate species in the world’s oceans”. Acta Botanica Croatica. 64 (1): 129-212.
- Taylor, F. R., Hoppenrath, M., & Saldarriaga, J. F. (luty 2008). „Dinoflagellate diversity and distribution”. Biodivers. Conserv. 17 (2): 407-418.
- The NCBI taxonomy database. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy.
- Spector, D. (2012-12-02). Dinoflagellate nuclei. pp. 107-147. Retrieved from https://books.google.com/books?id=qCcgFximE8oC&pg=PA107
- Morphology of the Dinoflagellata. (2019). Retrieved from Berkeley.edu website: https://ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagmm.html
- Hackett, J. D., Anderson, DM, Erdner DL, Bhattacharya D (October 2004). „Dinoflagellates: a remarkable evolutionary experiment”. American Journal of Botany. 91 (10): 1523-34.
.