FizjologiaEdit
Główny układ węchowyEdit
W człowieku i innych kręgowcach zapachy są wyczuwane przez węchowe neurony czuciowe w nabłonku węchowym. Nabłonek węchowy składa się z co najmniej sześciu morfologicznie i biochemicznie różnych typów komórek. Proporcja nabłonka węchowego w stosunku do nabłonka oddechowego (nie unerwionego lub zaopatrzonego w nerwy) wskazuje na wrażliwość węchową zwierzęcia. Ludzie mają około 10 cm2 nabłonka węchowego, podczas gdy niektóre psy mają 170 cm2. Nabłonek węchowy psa jest również znacznie gęściej unerwiony, posiada sto razy więcej receptorów na centymetr kwadratowy. Układ węchowy integruje się z innymi zmysłami, tworząc percepcję smaku. Często organizmy lądowe mają oddzielne systemy węchu i smaku (węch ortonasalny i węch retronasalny), ale organizmy żyjące w wodzie mają zwykle tylko jeden system.
Molekuły substancji zapachowych przechodzące przez górną konchę nosa rozpuszczają się w śluzie, który pokrywa górną część jamy i są wykrywane przez receptory węchowe na dendrytach węchowych neuronów czuciowych. Może się to odbywać na drodze dyfuzji lub poprzez wiązanie odorantu z białkami wiążącymi odoranty. Śluz pokrywający nabłonek zawiera mukopolisacharydy, sole, enzymy i przeciwciała (są one bardzo ważne, ponieważ neurony węchowe zapewniają bezpośrednie przejście infekcji do mózgu). Ten śluz działa jako rozpuszczalnik dla cząsteczek zapachu, przepływa stale i jest wymieniany mniej więcej co dziesięć minut.
W owadach zapachy są wyczuwane przez neurony węchowe w czułkach chemosensorycznych, które są obecne w czułkach owadów, palpach i stępie, ale także na innych częściach ciała owadów. Substancje zapachowe wnikają do porów kutikuli chemosensorycznej i wchodzą w kontakt z owadzimi białkami wiążącymi zapachy (OBP) lub białkami chemosensorycznymi (CSP), zanim aktywują neurony czuciowe.
Neuron receptorowyEdit
Wiązanie liganda (cząsteczki zapachu lub odorantu) z receptorem prowadzi do powstania potencjału czynnościowego w neuronie receptorowym, poprzez szlak drugiego posłańca, w zależności od organizmu. U ssaków odoranty stymulują cyklazę adenylanową do syntezy cAMP za pośrednictwem białka G zwanego Golf. cAMP, który jest tutaj drugim posłańcem, otwiera kanał jonowy bramkowany cyklicznymi nukleotydami (CNG), powodując napływ kationów (głównie Ca2+ z niewielką ilością Na+) do komórki, lekko ją depolaryzując. Ca2+ z kolei otwiera aktywowany przez Ca2+ kanał chlorkowy, co prowadzi do odpływu Cl-, dalszej depolaryzacji komórki i wyzwolenia potencjału czynnościowego. Ca2+ jest następnie wydalany przez wymiennik sodowo-wapniowy. Kompleks wapń-kalmodulina działa również w celu zahamowania wiązania cAMP do kanału zależnego od cAMP, przyczyniając się w ten sposób do adaptacji węchowej.
Główny system węchowy niektórych ssaków zawiera również małe subpopulacje węchowych neuronów czuciowych, które wykrywają i przekazują zapachy w nieco inny sposób. Węchowe neurony czuciowe, które wykorzystują receptory związane z aminami śladowymi (TAAR) do wykrywania zapachów, używają tej samej kaskady sygnalizacji drugiego posłańca, co kanoniczne węchowe neurony czuciowe. Inne subpopulacje, takie jak te, które wykazują ekspresję receptorowej cyklazy guanylowej GC-D (Gucy2d) lub rozpuszczalnej cyklazy guanylowej Gucy1b2, wykorzystują kaskadę cGMP do transdukcji ligandów zapachowych. Te odrębne subpopulacje (podsystemy węchowe) wydają się wyspecjalizowane w wykrywaniu małych grup bodźców chemicznych.
Ten mechanizm transdukcji jest nieco niezwykły, ponieważ cAMP działa poprzez bezpośrednie wiązanie się z kanałem jonowym, a nie poprzez aktywację kinazy białkowej A. Jest on podobny do mechanizmu transdukcji fotoreceptorów, w którym drugi posłaniec cGMP działa poprzez bezpośrednie wiązanie się z kanałami jonowymi, co sugeruje, że być może jeden z tych receptorów został ewolucyjnie zaadaptowany do drugiego. Istnieją również znaczne podobieństwa w natychmiastowym przetwarzaniu bodźców przez hamowanie boczne.
Uśredniona aktywność neuronów receptorowych może być mierzona na kilka sposobów. U kręgowców, odpowiedzi na zapach mogą być mierzone za pomocą elektro-olfaktogramu lub poprzez obrazowanie wapnia w zakończeniach neuronów receptorowych w opuszce węchowej. U owadów można wykonać elektroantennografię lub obrazowanie wapnia w obrębie bańki węchowej.
Projekcje opuszki węchowejEdit
Węchowe neurony czuciowe rzutują aksony do mózgu w obrębie nerwu węchowego (nerw czaszkowy I). Te włókna nerwowe, pozbawione osłonek mielinowych, przechodzą do bańki węchowej mózgu przez perforacje w płycie bruzdowatej, która z kolei przekazuje informacje węchowe do kory węchowej i innych obszarów. Aksony z receptorów węchowych zbiegają się w zewnętrznej warstwie opuszki węchowej w małych (o średnicy ≈50 mikrometrów) strukturach zwanych kłębuszkami. Komórki mitralne, znajdujące się w wewnętrznej warstwie bańki węchowej, tworzą synapsy z aksonami neuronów czuciowych w kłębuszkach i wysyłają informacje o zapachu do innych części układu węchowego, gdzie wiele sygnałów może być przetwarzanych w celu utworzenia syntezy percepcji węchowej. Występuje duży stopień konwergencji, 25 000 aksonów synapsuje na 25 lub więcej komórkach mitralnych, a każda z tych komórek mitralnych rzutuje do wielu kłębuszków. Komórki mitralne rzutują również do komórek peryglomerarnych i komórek ziarnistych, które hamują otaczające je komórki mitralne (hamowanie boczne). Komórki ziarniste pośredniczą również w hamowaniu i pobudzaniu komórek mitralnych poprzez drogi z włókien odśrodkowych i przedniego jądra węchowego. Neuromodulatory takie jak acetylocholina, serotonina i noradrenalina wysyłają aksony do opuszki węchowej i są zaangażowane w modulację wzmocnienia, oddzielanie wzorców i funkcje pamięciowe.
Komórki mitralne opuszczają opuszkę węchową w bocznym przewodzie węchowym, który ma synapsy w pięciu głównych regionach mózgowia: przednim jądrze węchowym, cewce węchowej, jądrze migdałowatym, korze piramidowej i korze śródwęchowej. Jądro węchowe przednie rzutuje się przez zachyłek przedni do kontralateralnej bańki węchowej, hamując ją. Kora piramidowa składa się z dwóch głównych części o anatomicznie różnej organizacji i funkcji. Przednia kora piórkowa (APC) wydaje się być lepsza w określaniu struktury chemicznej cząsteczek substancji zapachowych, podczas gdy tylna kora piórkowa (PPC) odgrywa ważną rolę w kategoryzacji zapachów i ocenie podobieństw między nimi (np. zapachy miętowy, drzewny i cytrusowy są zapachami, które mogą być rozróżniane przez PPC w sposób niezależny od stężenia, mimo że są to bardzo zróżnicowane substancje chemiczne). Kora piriformy rzutuje do jądra przyśrodkowo-grzbietowego wzgórza, które następnie rzutuje do kory oczodołowo-czołowej. Kora oczodołowo-czołowa pośredniczy w świadomej percepcji zapachu. Trójwarstwowa kora piriformy rzutuje do wielu jąder wzgórza i podwzgórza, hipokampa i ciała migdałowatego oraz kory oczodołowo-czołowej, ale jej funkcja jest w dużej mierze nieznana. Kora okoruchowa łączy się z amygdałą i jest zaangażowana w emocjonalne i autonomiczne reakcje na zapach. Kora ta oddziałuje również na hipokamp i jest zaangażowana w motywację i pamięć. Informacje zapachowe są przechowywane w pamięci długotrwałej i mają silne powiązania z pamięcią emocjonalną. Jest to prawdopodobnie spowodowane bliskimi związkami anatomicznymi układu węchowego z układem limbicznym i hipokampem, obszarami mózgu, które od dawna są zaangażowane odpowiednio w emocje i pamięć miejsca.
Ponieważ jeden receptor reaguje na różne substancje zapachowe i istnieje duża zbieżność na poziomie bańki węchowej, może wydawać się dziwne, że ludzie są w stanie rozróżnić tak wiele różnych zapachów. Wydaje się, że musi zachodzić wysoce złożona forma przetwarzania; jednakże, jak można wykazać, podczas gdy wiele neuronów w bańce węchowej (a nawet korze pyriform i amygdali) reaguje na wiele różnych zapachów, połowa neuronów w korze oczodołowo-czołowej reaguje tylko na jeden zapach, a reszta tylko na kilka. Badania mikroelektrodami wykazały, że każdy pojedynczy zapach daje szczególną przestrzenną mapę pobudzenia w cebulce węchowej. Jest możliwe, że mózg jest w stanie rozróżniać konkretne zapachy poprzez kodowanie przestrzenne, ale należy również wziąć pod uwagę kodowanie czasowe. Z czasem mapy przestrzenne zmieniają się, nawet dla jednego konkretnego zapachu, a mózg musi być w stanie przetwarzać również te szczegóły.
Wpływy z dwóch nozdrzy mają oddzielne wejścia do mózgu, w wyniku czego, gdy każde nozdrze pobiera inny odorant, osoba może doświadczyć percepcyjnej rywalizacji w węchu podobnej do rywalizacji obuocznej.
W owadach, zapachy są wyczuwane przez czułki zlokalizowane na antenie i paliczku szczękowym i najpierw przetwarzane przez płat czołowy (analogiczny do bańki węchowej), a następnie przez ciała grzybków i róg boczny.
Kodowanie i percepcjaEdit
Proces, w którym informacja węchowa jest kodowana w mózgu, aby umożliwić prawidłową percepcję, jest wciąż badany i nie jest całkowicie zrozumiały. Kiedy odorant jest wykrywany przez receptory, w pewnym sensie rozkładają one odorant, a następnie mózg składa go z powrotem w całość w celu identyfikacji i percepcji. Odorant wiąże się z receptorami, które rozpoznają tylko określoną grupę funkcyjną lub cechę odorantu, dlatego ważna jest chemiczna natura odorantu.
Po związaniu odorantu receptor jest aktywowany i wysyła sygnał do kłębuszków nerkowych. Każdy kłębuszek otrzymuje sygnały z wielu receptorów, które wykrywają podobne cechy odorantów. Ponieważ kilka typów receptorów jest aktywowanych ze względu na różne cechy chemiczne odorantu, aktywowanych jest również kilka kłębuszków nerkowych. Wszystkie sygnały z kłębuszków są następnie wysyłane do mózgu, gdzie kombinacja aktywacji kłębuszków koduje różne cechy chemiczne odorantu. Mózg następnie zasadniczo składa kawałki wzoru aktywacji z powrotem w całość, aby zidentyfikować i odebrać zapach. Ten rozproszony kod pozwala mózgowi na wykrywanie specyficznych zapachów w mieszaninach wielu zapachów tła.
Powszechnie uważa się, że układ struktur mózgowych odpowiada fizycznym cechom bodźców (nazywany kodowaniem topograficznym), a podobne analogie zostały poczynione w olfakcji z koncepcjami takimi jak układ odpowiadający cechom chemicznym (nazywany chemotopią) lub cechom percepcyjnym. Podczas gdy chemotopia pozostaje wysoce kontrowersyjną koncepcją, istnieją dowody na istnienie informacji percepcyjnej zaimplementowanej w przestrzennych wymiarach sieci węchowych.
Ale konwencjonalna mądrość i literatura świecka, oparta na impresjonistycznych odkryciach z lat 20. ubiegłego wieku, przez długi czas przedstawiały ludzki węch jako zdolny do rozróżniania około 10 000 unikalnych zapachów, ostatnie badania sugerują, że przeciętny człowiek jest w stanie rozróżnić ponad bilion unikalnych zapachów. Naukowcy w najnowszym badaniu, które testowało psychofizyczne reakcje na kombinacje ponad 128 unikalnych cząsteczek zapachu z kombinacjami składającymi się z maksymalnie 30 różnych cząsteczek składowych, zauważyli, że to oszacowanie jest „konserwatywne” i że niektórzy uczestnicy ich badań mogą być w stanie rozszyfrować tysiąc trylionów zapachów, dodając, że ich najgorszy wykonawca może prawdopodobnie nadal rozróżniać 80 milionów zapachów. Autorzy badania stwierdzili: „To znacznie więcej niż wcześniejsze szacunki dotyczące rozróżnialnych bodźców węchowych. Dowodzi to, że ludzki układ węchowy, z setkami różnych receptorów węchowych, znacznie przewyższa inne zmysły pod względem liczby fizycznie różnych bodźców, które jest w stanie rozróżnić.” Jednak autorzy zauważyli również, że zdolność do rozróżniania zapachów nie jest analogiczna do zdolności do konsekwentnego ich identyfikowania, a badani nie byli zazwyczaj w stanie zidentyfikować poszczególnych stymulantów zapachowych z wnętrza zapachów, które badacze przygotowali z wielu cząsteczek zapachowych. W listopadzie 2014 r. badanie zostało ostro skrytykowane przez naukowca z Caltech, Markusa Meistera, który napisał, że „ekstrawaganckie twierdzenia badania opierają się na błędach logiki matematycznej”. Logika jego pracy została z kolei skrytykowana przez autorów oryginalnej pracy.
Akcesoryjny układ węchowyEdit
Wiele zwierząt, w tym większość ssaków i gadów, ale nie ludzie, ma dwa odrębne i posegregowane układy węchowe: główny układ węchowy, który wykrywa bodźce lotne, oraz akcesoryjny układ węchowy, który wykrywa bodźce w fazie ciekłej. Dowody behawioralne sugerują, że te bodźce w fazie ciekłej często działają jak feromony, chociaż feromony mogą być również wykrywane przez główny układ węchowy. W dodatkowym układzie węchowym, bodźce są wykrywane przez narząd womeronasalny, znajdujący się w kłębuszku między nosem a ustami. Węże używają go do wąchania ofiar, wystawiając język i dotykając nim narządu. Niektóre ssaki wykonują wyraz twarzy zwany flehmen, aby skierować bodźce do tego narządu.
Receptory czuciowe dodatkowego układu węchowego znajdują się w narządzie womeronasalnym. Podobnie jak w głównym układzie węchowym, aksony tych neuronów czuciowych biegną od narządu womeronasalnego do dodatkowej bańki węchowej, która u myszy znajduje się w grzbietowo-dolnej części głównej bańki węchowej. W przeciwieństwie do głównego układu węchowego, aksony opuszczające dodatkową bańkę węchową nie są skierowane do kory mózgowej, ale raczej do celów w jądrze migdałowatym i jądrze łożyska prążkowia końcowego, a stamtąd do podwzgórza, gdzie mogą wpływać na agresję i zachowania godowe.
GeneticsEdit
Różni ludzie wyczuwają różne zapachy, a większość z tych różnic jest spowodowana różnicami genetycznymi. Chociaż geny receptorów zapachowych tworzą jedną z największych rodzin genów w ludzkim genomie, tylko garstka genów została powiązana z konkretnymi zapachami. Na przykład, receptor zapachowy OR5A1 i jego warianty genetyczne (allele) są odpowiedzialne za naszą zdolność (lub jej brak) do wyczuwania β-iononu, kluczowego aromatu w żywności i napojach. Podobnie, receptor zapachowy OR2J3 jest związany ze zdolnością do wykrywania „trawiastego” zapachu, cis-3-heksen-1-olu. Preferencja (lub niechęć) do kolendry została powiązana z receptorem węchowym OR6A2.
FunkcjeEdit
SmakEdit
Postrzeganie smaku jest połączeniem informacji słuchowych, smakowych, dotykowych i zapachowych. Największą rolę w odczuwaniu smaku odgrywa węch retronasalny. Podczas procesu żucia, język manipuluje jedzeniem, aby uwolnić substancje zapachowe. Podczas wydechu zapachy te przedostają się do jamy nosowej. Wrażenie zapachowe jedzenia w ustach jest wynikiem współdziałania kory ruchowej i nabłonka węchowego podczas żucia.
Olfakcja, smak i receptory nerwu trójdzielnego (zwane również chemestezą) wspólnie przyczyniają się do powstawania smaku. Ludzki język może rozróżnić tylko pięć różnych jakości smaku, podczas gdy nos może rozróżnić setki substancji, nawet w minimalnych ilościach. To właśnie podczas wydechu, węch przyczynia się do powstawania smaku, w przeciwieństwie do właściwego zapachu, który pojawia się podczas fazy wdechu. System węchowy jest jedynym ludzkim zmysłem, który omija wzgórze i łączy się bezpośrednio z przodomózgowiem.
SłuchEdit
Olfakcja i informacje dźwiękowe zbiegają się w kanalikach węchowych gryzoni. Ta neuronalna konwergencja jest proponowana, aby dać początek percepcji określanej jako dźwięk. Podczas gdy smak wynika z interakcji między zapachem a smakiem, dźwięk może być wynikiem interakcji między zapachem a dźwiękiem.
Unikanie chowu wsobnegoEdit
Geny MHC (znane jako HLA u ludzi) są grupą genów obecnych u wielu zwierząt i ważnych dla układu odpornościowego; ogólnie rzecz biorąc, potomstwo rodziców z różnymi genami MHC ma silniejszy układ odpornościowy. Ryby, myszy i ludzie płci żeńskiej są w stanie wyczuć pewien aspekt genów MHC potencjalnych partnerów seksualnych i wolą partnerów z genami MHC różniącymi się od ich własnych.
Ludzie mogą wykryć krewnych z węchu. Matki mogą zidentyfikować przez zapach ciała ich biologicznych dzieci, ale nie ich pasierbów. Dzieci w wieku dojrzewania mogą węchowo wykryć swoje pełne rodzeństwo, ale nie przyrodnie lub przyrodnie rodzeństwo, a to może wyjaśnić unikanie kazirodztwa i efekt Westermarcka. Obrazowanie funkcjonalne pokazuje, że ten węchowy proces wykrywania pokrewieństwa obejmuje skrzyżowanie czołowo-skroniowe, półkulę mózgową i grzbietowo-czołową korę przedczołową, ale nie pierwotną lub wtórną korę węchową, ani też pokrewną korę piramidową czy korę oczodołowo-czołową.
Ponieważ chów wsobny jest szkodliwy, unika się go. U myszy domowej, grupa genów głównego białka moczowego (MUP) dostarcza wysoce polimorficznego sygnału zapachowego tożsamości genetycznej, który wydaje się leżeć u podstaw rozpoznawania pokrewieństwa i unikania chowu wsobnego. Tak więc, istnieje mniej kojarzeń między myszami dzielącymi haplotypy MUP niż można by się spodziewać, gdyby kojarzenie było losowe.
Zmienność wśród kręgowcówEdit
Ważność i wrażliwość zapachu różni się u różnych organizmów; większość ssaków ma dobry zmysł węchu, podczas gdy większość ptaków nie, z wyjątkiem tubenoz (np. petreli i albatrosów), niektórych gatunków sępów i kiwi. Chociaż ostatnie analizy składu chemicznego lotnych związków organicznych (VOCs) z piór pingwina królewskiego sugerują, że VOCs mogą stanowić wskazówki zapachowe, wykorzystywane przez pingwiny do lokalizowania kolonii i rozpoznawania osobników. Wśród ssaków jest on dobrze rozwinięty u mięsożerców i kopytnych, które muszą być zawsze świadome siebie nawzajem, oraz u tych, które węchem poszukują pożywienia, np. kretów. Posiadanie silnego zmysłu powonienia określa się mianem makrosmaku.
Wskaźniki sugerujące większą lub mniejszą wrażliwość u różnych gatunków odzwierciedlają wyniki badań eksperymentalnych nad reakcjami zwierząt wystawionych na działanie aromatów w znanych, skrajnych rozcieńczeniach. Są one zatem oparte na postrzeganiu przez te zwierzęta, a nie na zwykłej funkcji nosa. Oznacza to, że ośrodki rozpoznające zapachy w mózgu muszą zareagować na wykryty bodziec, aby można było powiedzieć, że zwierzę wykazuje reakcję na dany zapach. Szacuje się, że psy, ogólnie rzecz biorąc, mają zmysł węchu około dziesięć tysięcy do stu tysięcy razy bardziej wyostrzony niż człowiek. Nie oznacza to, że są one przytłoczone zapachami, które nasze nosy mogą wykryć; oznacza to raczej, że mogą one dostrzec obecność cząsteczki, gdy jest ona w znacznie większym rozcieńczeniu w nośniku, powietrzu.
Scenthoundy jako grupa mogą wyczuwać zapach od jednego do dziesięciu milionów razy ostrzej niż człowiek, a bloodhoundy, które mają najostrzejszy zmysł węchu ze wszystkich psów, mają nosy od dziesięciu do stu milionów razy bardziej wrażliwe niż ludzkie. Zostały one wyhodowane w szczególnym celu śledzenia ludzi i mogą wykryć ślad zapachowy sprzed kilku dni. Drugi najczulszy nos posiada pies rasy basset, który został wyhodowany do tropienia i polowania na króliki i inne małe zwierzęta.
Niedźwiedzie Grizzly mają zmysł węchu siedem razy silniejszy niż psy gończe, niezbędny do lokalizowania pożywienia pod ziemią. Używając swoich wydłużonych pazurów, niedźwiedzie kopią głębokie rowy w poszukiwaniu zwierząt kopiących nory i gniazda, a także korzeni, cebulek i owadów. Niedźwiedzie mogą wykryć zapach żywności z odległości do osiemnastu mil; ze względu na ich ogromne rozmiary, często padlinożercy nowe zabitych, odpędzając drapieżników (w tym sfory wilków i ludzi myśliwych) w procesie.
Zmysł węchu jest mniej rozwinięty w catarrhine naczelnych, i nie istnieje u waleni, które zrekompensować z dobrze rozwiniętym zmysłem smaku. U niektórych strepsirrhines, takich jak lemur czerwonobrzuchy, gruczoły zapachowe występują na szczycie głowy. U wielu gatunków węch jest bardzo dobrze wyczulony na feromony; samiec jedwabnika, na przykład, może wyczuć pojedynczą cząsteczkę bombykolu.
Ryby również mają dobrze rozwinięty zmysł węchu, mimo że zamieszkują środowisko wodne. Łososie wykorzystują swój zmysł węchu do identyfikacji i powrotu do swoich macierzystych wód strumieniowych. Sumy wykorzystują swój zmysł węchu do identyfikacji innych osobników oraz do zachowania hierarchii społecznej. Wiele ryb używa zmysłu węchu do identyfikacji partnerów do godów lub do ostrzegania o obecności pożywienia.