Skrzela kręgowców rozwijają się zwykle w ścianach gardła, wzdłuż serii szczelin skrzelowych otwierających się na zewnątrz. Większość gatunków stosuje system wymiany przeciwprądowej w celu zwiększenia dyfuzji substancji do i ze skrzeli, z krwią i wodą płynącymi w przeciwnych kierunkach do siebie. Skrzela składają się z grzebykowatych włókien, blaszek skrzelowych, które pomagają zwiększyć ich powierzchnię do wymiany tlenu.
Gdy ryba oddycha, wciąga do ust garść wody w regularnych odstępach czasu. Następnie ściąga boki gardła razem, zmuszając wodę przez otwory skrzelowe, dzięki czemu przechodzi ona nad skrzelami na zewnątrz. Szczeliny skrzelowe ryb mogą być ewolucyjnymi przodkami migdałków, grasicy i przewodów Eustachiusza, a także wielu innych struktur wywodzących się z embrionalnych worków rozgałęzionych.
FishEdit
Skrzela ryb tworzy szereg szczelin łączących gardło z zewnętrzną częścią zwierzęcia po obu stronach ryby za głową. Pierwotnie było wiele szczelin, ale w trakcie ewolucji liczba ta uległa zmniejszeniu i współczesne ryby mają przeważnie pięć par, a nigdy więcej niż osiem.
Ryby chrzęstnoszkieletoweEdit
Karpie i płaszczki mają zazwyczaj pięć par szczelin skrzelowych, które otwierają się bezpośrednio na zewnątrz ciała, choć niektóre bardziej prymitywne rekiny mają sześć par, a rekin szerokonosy siedmiopalczasty jest jedyną rybą chrzęstnoszkieletową przekraczającą tę liczbę. Sąsiadujące szczeliny są oddzielone przez chrzęstny łuk skrzelowy, z którego wystaje chrzęstny promień skrzelowy. Promień ten stanowi podporę dla blaszkowatej przegrody międzybrzeżnej, po której obu stronach leżą poszczególne blaszki skrzeli. Podstawa łuku może również wspierać rakery skrzelowe, wystające do jamy gardłowej, które pomagają zapobiegać uszkodzeniu delikatnych skrzeli przez duże kawałki zanieczyszczeń.
Mniejszy otwór, wyrostek, znajduje się z tyłu pierwszej szczeliny skrzelowej. To nosi mały pseudobranch, który przypomina skrzela w strukturze, ale tylko otrzymuje krew już natlenione przez prawdziwe skrzela. Spiracle jest uważany za homologiczny do otworu ucha w wyższych kręgowców.
Większość rekinów polegać na barana wentylacji, zmuszając wody do ust i nad skrzela przez gwałtowne pływanie do przodu. U gatunków wolno pływających lub żyjących na dnie, zwłaszcza wśród płaszczek i rai, wyrostek może być powiększony, a ryba oddycha, zasysając wodę przez ten otwór, zamiast przez usta.
Chimaery różnią się od innych ryb chrzęstnoszkieletowych, utraciwszy zarówno wyrostek, jak i piątą szczelinę skrzelową. Pozostałe szczeliny są przykryte przez operculum, wykształcone z przegrody łuku skrzelowego przed pierwszym skrzelem.
Ryby kostneEdit
W rybach kostnych, skrzela leżą w komorze rozgałęzionej pokrytej kostnym operculum. Zdecydowana większość gatunków ryb kostnoszkieletowych ma pięć par skrzeli, choć kilka z nich utraciło je w toku ewolucji. Operculum może być ważne w regulacji ciśnienia wody wewnątrz gardła, aby umożliwić właściwą wentylację skrzeli, więc ryby kostnoszkieletowe nie muszą polegać na wentylacji taranowej (a więc prawie ciągłym ruchu), aby oddychać. Zawory wewnątrz jamy ustnej utrzymują wodę przed ucieczką.
Łuki skrzelowe ryb kostnoszkieletowych zwykle nie mają przegrody, więc same skrzela wystają z łuku, podtrzymywane przez poszczególne promienie skrzelowe. Niektóre gatunki zachowują grabie skrzelowe. Mimo że wszystkie ryby kostnoszkieletowe, z wyjątkiem najbardziej prymitywnych, nie posiadają spiraculi, często pozostaje związana z nimi pseudobrancha, znajdująca się u podstawy otworu gębowego. Jest on jednak często znacznie zredukowany, składa się z niewielkiej masy komórek bez żadnych pozostałych struktur skrzelopodobnych.
Morskie teleostry używają również swoich skrzeli do wydalania osmolitów (np. Na⁺, Cl-). Duża powierzchnia skrzeli stanowi problem dla ryb, które starają się regulować osmolarność swoich płynów wewnętrznych. Woda morska zawiera więcej osmolitów niż płyny wewnętrzne ryb, więc ryby morskie w naturalny sposób tracą wodę przez skrzela na drodze osmozy. Aby odzyskać wodę, ryby morskie piją duże ilości wody morskiej, jednocześnie wydatkując energię na wydalanie soli przez jonocyty Na+/K+-ATPazy (dawniej znane jako komórki bogate w mitochondrium i komórki chlorkowe). I odwrotnie, woda słodka zawiera mniej osmolitów niż płyny wewnętrzne ryb. Dlatego ryby słodkowodne muszą wykorzystywać swoje jonocyty skrzelowe do pobierania jonów z otoczenia, aby utrzymać optymalną osmolarność krwi.
Lampreys i hagfish nie mają szczelin skrzelowych jako takich. Zamiast tego skrzela są zawarte w kulistych woreczkach, z okrągłym otworem na zewnątrz. Podobnie jak szczeliny skrzelowe u ryb wyższych, każdy worek zawiera dwa skrzela. W niektórych przypadkach, otwory mogą być połączone razem, tworząc w ten sposób operculum. Lamparty mają siedem par woreczków, podczas gdy ryby z rodziny strzępielowatych mogą mieć ich od sześciu do czternastu, w zależności od gatunku. U ryb z rodziny moręgowatych woreczki łączą się wewnętrznie z gardłem, a pod gardłem rozwija się oddzielny przewód, który nie posiada tkanki oddechowej (przewód gardłowo-skórny), wydalający połknięte resztki poprzez zamknięcie zastawki na jego przednim końcu. Larwy płucodysznych również mają skrzela zewnętrzne, podobnie jak prymitywna ryba płaszczkokształtna Polypterus, choć ta ostatnia ma budowę odmienną od płazów.
PłazyEdit
Kijanki płazów mają od trzech do pięciu szczelin skrzelowych, które nie zawierają rzeczywistych skrzeli. Zazwyczaj nie ma wyrostka dziobiastego ani prawdziwego otworu skrzelowego, choć wiele gatunków ma struktury przypominające otwór skrzelowy. Zamiast skrzeli wewnętrznych, rozwijają trzy pierzaste skrzela zewnętrzne, które wyrastają z zewnętrznej powierzchni łuków skrzelowych. Czasami dorosłe osobniki zachowują je, ale zwykle zanikają one podczas metamorfozy. Przykładami salamander, które zachowują skrzela zewnętrzne po osiągnięciu dorosłości są olm i mudpuppy.
Jeszcze niektóre wymarłe grupy tetrapodów zachowały prawdziwe skrzela. Badania nad Archegosaurusem wykazały, że miał on wewnętrzne skrzela jak prawdziwa ryba.